Иванов-Петров Александр (ivanov_petrov) wrote,
Иванов-Петров Александр
ivanov_petrov

Антиподы3

Ценности общества
Чтобы дополнить портрет необходимых муравьям социальных ценностей, надо рассказать ещё один эксперимент, поставленный крупнейшим знатоком муравьев Г.М. Длусским. Эксперимент внешне кажется простым. Берётся гнездо самых обычных муравьев, Myrmica. Большое здоровое гнездо разделяют на три, переносят в лабораторию, поделив самок и расплод. Семьи постепенно успокаиваются. Исходно это одна семья с одними навыками, видовая норма поведения для этих муравьев – фуражировка с помощью мобилизации. Один шустрый разведчик обнаруживает корм, бежит в гнездо и активирует фуражиров-носильщиков, которые дружною толпой валят за разведчиком, который ведёт их к корму.


В опыте трём получившимся семьям дали три разных режима питания. Одних кормили из единственной большой кормушки в определённом месте. Других – из многих диффузно расположенных малых кормушек, меняющих положение на арене. Третьих – только ночью из малых кормушек. И муравьи изменили пищевое поведение по типу, адекватному типу кормления. Видовая норма одна – но в этих условиях они отошли от видовой нормы. На большую постоянную кормушку шла мобилизация – один разведчик вёл за собой толпу фуражиров для переноски корма, хотя редкие умники срезали путь и бежали напрямки, сами, без разведчика – которые уже знали дорогу. В диффузно расставленные маленькие кормушки ходили поодиночке, мобилизацию не устраивали. А ночью, за ночной едой, ходили по запаховому следу – разведчик натыкался на еду, обратно метил дорогу к муравейнику, и по это запаховой тропе шли к еде фуражиры.


Такие типы фуражировки свойственны другим видам. Получается, что то, что кажется особенной чертой поведения данного вида – лишь результат обычного его обитания в определенных условиях. Изменяются условия – и муравьи способны изменить привычный тип поведения, виды с массовой мобилизацией фуражиров переходят на одиночные поиски или ориентацию на запаховый след.

Получается, что основными «ценностями» для муравьиного общежития являются лабильность поведения и конформность к другим особям. Они определяют эволюцию общественных насекомых. Гибкое, изменчивое поведение позволяет приноравливаться к изменяющимся условиям. Учёт поведения других особей и согласование своего поведения с окружающими также оказывается очень полезным.


В результате у муравьев происходит уже даже не только внутривидовое, но и межвидовое общение. Взаимоотношения между разными видами муравьев крайне сложны. Тут и рабовладение, и социальный паразитизм, когда в муравейнике растут самки другого вида, и разные формы доминирования, когда крупные активные виды отгоняют от добычи тех, кто помельче. Но кроме этих явных и грубых типов взаимодействия есть и более тонкие. Крупный специалист по межвидовым отношениям муравьев Ж.И. Резникова получила крайне интересные результаты. Оказалось, что доминирующий вид (Formica pratensis) не просто гоняет субдоминанта (Formica cunicularia) , а пользуется этим видом как разведчиком. Доминант наблюдает за активностью субдоминанта на охотничьем участке, и если где субдоминант начинает активно передвигаться и что-то такое делать, туда сразу стягиваются муравьи доминантного вида, аккуратно вытесняют субдоминанта и потребляют найденный источник пищи. Точно так же муравьи Formica pratensis реагируют и на активность собственных разведчиков – ясное дело, если «свои» что-то нашли, надо поглядеть. А вот на активность других видов (например, Formica execta) не реагируют. Не считают их достойными разведчиками. Более того, оказалось, что охотники с каждой дороги муравейника Formica pratensis узнают «своих» субдоминантов Formica cunicularia (по запаху) – они сработались с охотниками другого вида и с ними взаимодействуют, а с муравьями того же самого другого вида и даже муравейника, но с другой дороги – не взаимодействуют. Может оказаться, что имеется даже индивидуальное опознание – конкретный охотник Formica pratensis «лично» знает тех рабочих Formica cunicularia, за которыми он приглядывает, чтобы при случае воспользоваться их добычей. Более того – муравьи используют подходы к добыче, отысканные другим видом, то есть способны обучаться, издали наблюдая за поведением других особей. (Резникова Ж.И. 1975. Неантагонистические отношения муравьев, занимающих сходные экологические ниши // Зоол. Журн., 1975, 54, 7, с. 1020-1031.)


**********
Сказки мирмекологов: Наблюдение за наблюдателем
Наблюдать за поведением – не такая простая штука, даже если это наблюдение за муравьями. Животное замечает, что за ним наблюдают, и меняет своё поведение – а ведь смысл наблюдения как раз в том, чтобы наблюдать неизменённое поведение. Мало того, животное само начинает наблюдать за наблюдателем, и тут совсем всякое может произойти.

Обычная форма наблюдения за муравьями – подойти к муравьиной дороге и начать фотографировать их передвижения или метить муравьев. Метят их индивидуально, нитрокраску крошечной капелькой наносят на спину, муравью она не мешает.

Однако муравьи держат вокруг дороги охрану, наблюдателей, и если кто подходит – к нему выдвигается боевой отряд. Исследователь устраивает лёжку с фотоаппаратом, чтобы заснять поведение у приманки. Из муравейника высыпает добрая треть его обитателей и залезает на исследователя. Кто-то просто деловито бегает по ученому, кто-то старательно кусает, кто-то поливает кислотой. Многие сотни муравьёв несколько часов всячески испытывают новое животное на своей территории. Это надо перетерпеть.


На следующий день исследователь залегает и тут же появляются муравьи. Каких-то пара сотен. Они на него залезают, бегают по исследователю, исследуют его, и через четверть часа уходят. На третий день к учёному муравьи не подходят. «Он всегда тут лежит», «он не опасен», «это наш неопасный ученый». Всё, привыкли, можно спокойно работать.

Когда идёт мечение на муравьиной дороге, - муравьи волнуются. Огромный ученый выхватывает одного за другим фуражиров и наносит на них краску. Охрана в негодовании, на дороге затор, воины атакуют ботинки. Если действовать аккуратно, отпуская муравьев невредимыми, помещая помеченных туда же, где взял и не повреждая муравьев, довольно скоро дорога затихает и входит в прежний ритм. За маленьким исключением. Муравьи, бегущие по участку дороги, где работает исследователь-метчик, не пробегают мимо, а на некоторое время замирают поблизости от него – чтобы спокойно взял и пометил. Ну что, тут такая дорога, тут метят, от этого не плохо, надо только чуть подождать и потерпеть. Вполне нормально.
**********


Чужие: терпеть, понимать, сосуществовать
Эти межвидовые отношения приводят к гораздо большему, чем просто подглядывание за соперниками и конкуренция за пищу. Конформность к социальным отношениям у муравьев настолько велика, что это перекраивает всю социальную организацию – всё, к чему мы привыкли и о чем можем предполагать.

Главное в социальной организации муравьев – конечно, муравейник, семья. Муравейник рыжих лесных муравьев, группа видов Formica rufa. Каждый муравейник образуют сёстры (рабочие муравьи – это бесплодные самки), кроме того, в семье муравьёв имеется несколько (иногда и довольно много) плодовитых самок, «цариц». Семья устроена очень сложно – внешне единый гнездовой купол состоит на деле из нескольких секторов – «колонн». В каждой колонне свои приписанные к данной колонне рабочие муравьи, свои самки и камеры с расплодом. Колонна обычно имеет одну дорогу. Если от муравейника отходит несколько муравьиных дорог – 3, 4 или 5 – значит, он скорее всего поделён на 3, 4, 5 колонн, относительно независимых сегментов муравьиной семьи. Муравейник – как подводная лодка, поделён на отсеки, если с одним что-то случится – другие выживут. Хотя между колоннами идет непрерывный обмен особями… Но это уже очень сложные вещи. Организация муравейника – предмет особый, описывать его – не одна монография требуется (А.А. Захаров. Внутривидовые отношения у муравьев. М.: 1972).


Муравейники одного вида, расположенные рядом, часто образуют «федерацию». Если произносить неизбежно неточные человеческие аналогии – это «государство». В федерацию может входить несколько десятков, а то и сотен муравейников, население её – могие миллионы муравьев (в одном гнезде F.pratensis может быть до 500000 особей). Между муравейниками одной федерации идет обмен куколками, рабочие переносят куколок и молодых рабочих туда, где они могут потребоваться. Пропуском служит запах: запаховый паспорт один на всю федерацию, если к посту у входа в муравейник подойдет муравей того же вида, но из другой федерации (тем более – другого вида…) – его прогонят или убьют. И опять – детали жизни муравьиной федерации – интереснейшая тема, только о ней можно рассказывать очень долго. (А.А. Захаров "Муравей, семья, колония" М.: Наука, 1978; Захаров А.А. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука, 1991)


И вот самыми последними исследованиями выяснено, что в одном гнезде, в целостной муравьиной семье, могут обитать несколько видов муравьев. Вместе работая в одном муравейнике. Не находясь в отношениях рабства или социального паразитизма.

Виды группы F.rufa близки между собой, если пытаться – с неизбежными искажениями – переводить на «человеческий» язык – это столь же близко, как наш вид, кроманьонцы – и неандертальцы. Наш близкий вид был, видимо, нами и съеден, а у муравьев большое количество очень близких видов, таких вот муравьиных «неандертальцев», живут рядом друг с другом.

Смешанные семьи у этих видов получаются, как выяснилось, по четырём причинам. 1) гибридизация (близкие виды многих живых существ могут скрещиваться и давать потомство, более или менее плодовитое); 2) приём самок близких видов (обычно они при нехватке самок в муравейнике принимают самок своего вида после брачного полета, но если не хватает – могут принять и самку чужого вида); 3) захват чужих куколок во время похода (рабовладение); 4) объединение в одном гнезде организованных структур разных видов (Захаров А.А., Захаров Р.А. 2009. Феномен смешанных семей у рыжих лесных муравьев // Муравьи и защита леса. Нижний Новгород. Изд. Нижегородского госуниверситета. С. 160-165).


Последний вариант нам сейчас наиболее интересен. Как же это происходит? Оказывается, в лесу муравейники часто разрушаются. То кабаны разроют, то медведи, то дятлы или тетерева разрушат. И вот был муравейник F.sanguinea (вид-рабовладелец) с «рабами» F.fusca. Кроме этих обычных «рабов», в этом муравейнике «рабами» были и F.aquilonia. Затем в 18 м от гнезда появился сильный муравейник F.truncorum – и этот новый вид захватил старый муравейник, истребив F.sanguinea. В результате получилась семья F. truncorum+F.aquilonia, эти два вида жили вместе 3 года, а потом F. aquilonia ушли из общего гнезда, соорудили поблизости своё, сначала были связаны два муравейника общей дорогой, потом обмены особями прекратились и муравейники стали вполне самостоятельными.

Значит, по крайней мере иногда, если имеется смешанный муравейник – муравьи постепенно разойдутся, создав «чистую» семью одного вида. Это если никто не мешает. Однако выяснилось, что муравьиные враги – те самые кабаны и дятлы – разрушают в год 90% муравейников. То есть в некоторый местах муравейники разрушаются постоянно – и выжившие части семей пытаются организовать новые муравейники. Часто – с другим, хотя и близким, видом.

И потому очень часто случается, что в одном муравейнике живут несколько видов муравьев, каждый со своими самками, не мешая друг другу. После разрушения кабанами гнезд F.polyctena и F.aquilonia, они мигрировали – и объединились в 4 гнезда, в каждом из которых были оба вида. Вскоре эти колонии, распочковавшись, образовали комплекс в 21 муравейник смешанного двухвидового состава. По типу муравейник был построен характерно для F.polyctena, которых в семьях было численно больше.

В другом случае комплекс гнезд F.polyctena не был поврежден, но рядом кабаны загубили гнезда F.aquilonia и F.lugubris. И муравьи этих видов подселились в муравейники F.polyctena, и те их приняли. Теперь существуют трехвидовые муравейники.

В условиях постоянных нарушений муравьи не успевают разделиться по видам – видимо, это процесс не очень быстрый и (может быть?) не очень для них важный. Так что в зонах постоянных нарушений длительное время существуют муравейники, с виду совершенно обычные. А живут в них 2-3 разных вида, у каждого – свои плодущие самки, свои манеры охоты.

Как организованы эти семьи? Как понимать «вид», который в данном случае является внутрисемейной группировкой неясного статуса? Каким образом в таких условиях всё же сохраняются эти виды – ведь отличия между ними достаточно устойчивы и мирмекологи-систематики уверенно определяют их как разные виды, а экологи тоже достаточно уверенно выстраивают между этими видами разные экологические ряды – доминирования видов друг над другом в случае конкуренции за общий источник пищи, предпочитаемые места охоты и виды добычи. На все эти вопросы пока нет ответов, это изучается.


******************
Сказки мирмекологов: Скучающий охотник
Дороги у формик длинные, в десятки метров, а от них – невидимыми листиками – отходят индивидуальные участки, на которых внегнездовые фуражиры ищут всякую питательность. Во внегнездовые фуражиры попадают муравьи уже взрослые, в няньки негодящие, но – по большому счету – еще салаги. Новобранец занимает самое крайнее место – получает кормовой участок на самом конце длинной дороги, а кто постарше - сдвигается внутрь, ближе к муравейнику, так что туда-обратно ноги бить меньше. Старослужащие вообще из фуражиров уходят. Как фуражир вплотную к муравейнику придвинулся, следующая его работа – на куполе стоять, гнездо охранять. Тут вообще далеко ходить не надо, вышел из нужного входа и на крыше родного дома вахту отстоял. Но опыт требуется немалый – чтобы всякую вредную тварь видеть, врагов упреждать, дом защищать. Самое старослужащему место.

Этот был ни то ни сё, ни салага ни дембель, как раз посередке, и участок его располагался примерно у середины дороги. Нормальный фуражир. Вышел на вахту, патрулирует свой участок, присматривает, чтоб съедобное шло в муравейник, а вредное – вон. И участок средний, ничего на нем толкового в тот день не было, мотался муравей по нему просто так. Служба идет.


Ему подложили ягоду малины, раскрошив на красные шарики. Малины в том году было много, и вообще в этот день в гнездо что-то другое носили, так что вызывать носильщиков фуражир не стал. Успеется. Залез в россыпь малинных шариков, деловито ее исследовал, полизал сиропу. Оно так вроде и лучше.

Прилетела муха-сепсида. Черная, блестящая, примерно с формику размером. Небыстрая, но тоже есть хочет. Села неподалеку и пошла к малине. Муравей заметил, насторожился, медленно водит антеннами. Потом сорвался и кинулся на муху. Та испуганно взлетела. Муравей вернулся к обходу малинных шаров. Все на месте, все целы. Муха, помотавшись в воздухе, села с другой стороны и снова направилась к малине. Муравей опять ее отогнал.

Это продолжалось довольно долго. Поймать сепсиду охотник в принципе мог – скорости бы хватило. Он не ловил, совершал быструю, вполне агрессивную с виду побежку в направлении мухи, а спугнув ее, степенно возвращался к обходу. Глупая муха поняла, что не обломится, раза с пятого, и наконец убралась. Малина была сохранена нетронутой, хоть и не особо нужной. Но порядок соблюден – ежели на участке малина, то всяким там нечего… И опять же, служба идет.


продолжение воспоследует
Tags: entomology3
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 74 comments