Иванов-Петров Александр (ivanov_petrov) wrote,
Иванов-Петров Александр
ivanov_petrov

Под корой и везде

Есть очень известный сюжет: примерно в одно время, в меловом периоде, возникли все три группы эусоциальных насекомых. То есть возникло такое удивительное для эволюции изобретение - что часть особей отказывается от размножения, помогает размножаться другим. Это и называется эусоциальностью. Так-то многие живут в общем гнезде и сообща защищаются - но действительно заметное разделение труда и вычурные примеры построения "цивилизации" наблюдаются именно в линиях эусоциальных насекомых. Эти три группы - термиты, пчелы, муравьи. Термиты - по сути, социальные тараканы. Нашли себе хороших симбионтов, ушли под землю, перешли к эусоциальности - и стали особенной такой теплолюбивой и довольно специализированной группой. Пчелы много раз переходили к социальности, кажется, для них это легко - разные роды, разные ветви пчел раз за разом открывают эту возможность. Муравьи - двигаются все вместе, это отдельная большая группа, когда-то в этом стволе изобретена эусоциальность и с тех пор ствол процветает, находит все новые возможности.

Однако в этой загадке, такой симметричной и красивой, провоцирующей вопросы (а почему другие нет? а почему все в мелу? и пр.) есть этакие неопрятные заусенцы. От них не избавиться, потому что не нами созданы. Есть ведь и другие эусоциальные насекомые. Наверное, чтобы лучше представлять переход к эусоциальности - почему он вроде бы идет легко, дает большой выигрыш, но вроде бы совсем не все из бесчисленных сотен тысяч видов насекомых пытаются так действовать, а очень немногие. Есть еще эусоциальные тли, трипсы. И есть жуки - Platypodidae. В общем, долгоносики, или даже скорее сказать - короеды, перешедшие к эусоциальности

Описывается жизнь моногинных и полигинных видов короедов. Самцы бескрылые, карликовые или вообще не известны. Встречается как гаплодиплоидное развитие, так и диплодиплоидное. Брачное поведение очень разнообразно - моногинные семьи бывают разного происхождения, встечается также полиандрия. В общем, под корой шли интенсивные процессы становления социальности. Причем все эти социальные игры увязаны со строительным поведением, тонко приспособленным к биологии каждого вида. Видимо, индивидуальная подпись, рисунок ходов каждого вида короеда в самом деле высокоинформативны, несут сведения о социальном устройстве данного вида. А ведь их немало - более 7000 видов таких подкорных короедов.
http://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/72492/1/j.1096-3642.1983.tb00858.x.pdf


http://sl.wikipedia.org/wiki/Zalubniki























впрочем, эволюционная история этих жуков весьма запутанная. Самым общим образом можно сказать так: нечто ранее считалось таксонами, ветками филогенеза. потом оказалось, что это - уровни, грады. И прежние таксоны были расформирвоаны, казавшиеся очень близкими группы разошлись в разные ветви. Это означает, что многими способами выстраивалась какая-то сходная организация - как членистоногие или млекопитающие возникали сразу в нескольких ветвях, так и долгоносики в огромном своем семействе создавали общие какие-то решения.
http://www.antmacroecology.org/~ambrosiasymbiosis/beetles_diversity.html
https://ojs.lib.byu.edu/ojs/index.php/wnan/article/viewFile/2707/3055









эволюция насекомых течет медленно - в янтаре находят очень похожие на современных виды








http://amberforeternity.co.uk/DomAmberbeetles.aspx
http://www.ambericawest.com/fieldguide3.html







"Игра" у короедов, насколько можно понять, идет сразу на нескольких адаптивных полях. Первое дело - разные виды жуков ассоциированы с разными грибами. Эти грибы переносятся жуками, ими заселяют здоровые деревья, грибы разрушают древесину. жуки питаются собственно не малопитательной древесиной, а грибами, которые они засевают в своих ходах. то есть ходы короедов - это такая теплица, личинки ползают по ходам и едят грибы. Другая игра - в способы ведения строительных работ, и тут разобраться трудно. Иные жуки имеют весьма вычурные строительные приспособления, но мало их используют, а другие очень хорошо протачивают ходы, но особых приспособлений не имеют. Далее, игра с пордами деревьев - одни короеды жестко связаны с определенным видов деревьев, другие могут обитать на очень многих. Тем самым игры в "добрый хозяин, хороший паразит" идут тут на многих уровнях сразу - у жука с грибом, у дерева с грибами и с жуками. Это единое пространство взаимодействий обступают факультативные его члены - паразиты-перепончатокрылые разной степени специализации, хищные жуки, умеющие охотиться в глубине ходов за обильными короедами.

Кроме прочего, одни виды предпочитают мертвую древесину, другие - живую флоэму. Одни виды работают в одном измерении - вытачивая длинный ход, другие в двух - выедая некий овальный участок вокруг центральной камеры. Еще одна игра - в типы брачных систем. Хорошо удается понять стратегии самок, там есть группы полигинных стратегий, кооперация самок вместе друг с другом или с самцами. Но вот группу моногинных стратегий понять сложно - у многих видов самец остается с единственной самокй, и зачем он это делает - с точки зрения обычных допущений полового отбора понять трудно. Возможно, есть и дополнительные стратегии, связанные с защитой от врагов и паразитов. Есть игры второго порядка у короедов-паразитов, которые стремятся захватить готоовую систему ходов. Наложение всех этих игр и альтернативынх стартегий на каждом игровом поле создает огромное богатство возможных сочетаний. Трудно понять, все ли клетки игры заняты, или есть и пустые.

Связь между брачной системой и типом постройки пока не изучена до конца. Когда-то все казалось ясным - от одной точки расходятся веером ходы - наверное, полигинная система, самки идут каждая своим ходом. Потом оказалось, что бывают такие типы и у моногинных видов, и выделены новые типы систем брачевания - тахигинная, брахигинная, гаремная и колрникальная, и система связей между типом брачных отношений и типом постройки стала очень запутанной. Скажем, гаремные отличают от полигинных, в полигинных в системе всего 2-3 самки, а в гареме много. Но в то же время есть ряды от умеренно полигинных к весьма сильно полигинным, а гаремный тип отличается еще несколькими деталями, кроме числа самок. Есть разные частные стратегии, проявляющиеся в разных группах - например, схватки самцов вблизи входов в туннели. Скажем, иногда самец вместе с амкой развивает систему туннелей, а есть самца паразитических стратегий, прилетающие на готовенькое и вытесняющие самца-хозяина. Или такая вещь, как стридуляция. разные группы в разной степени наделены этой способностью, есть специфические видовые сигналы, число сигналов колеблется в разных группах - видимо, эта "речь" довольно важна и дает преимущества при ориентации под корой. Есть и отдельные игры в отношение полов - у разных видов оно разное, и встроено в другие стратегии. В нескольких линиях были утеряны самцы и была в эволюции бесполая стадия, а потом снова появились самцы - во всех случаях стали образовываться инбридинговые линии и особые виды колоний. Есть виды, где колонию основывает самка, а потом прилетает самец, или они вместе основывают, или первой идет самка, а вслед за ней в свежий ход уходят самец и за ним вторая самка. Эмпирически нащупываюся закономерности - виды большого размера обычно полигинны или живут гаремами, живущие в мертвой древесине обычно высоко полигинны. Обсуждение этих связей - длинная история с массой тонкостей и предположений.

Окидывая взглядом все эусоциальные группы - живущих в галлах тлей, млекопитающих-землекопов, термитов, короедов, строящих гнезда муравьев - можно заметить особую связь с укрытиями разного рода, обычно - подземными. Эусоциальность подразумевает совместное воспитание потомства, гнездо, беззащитных личинок - и необходим купол защиты, который дается землей, деревом или строится самими насекомыми. Но есть и эусоциалы, обходящиеся без гнезд. Именно такие заусеницы делают трудными любые обобщения.

И все же связь с типом укрытия очень сказывается на группе. Есть основания полагать, что развитие социальности у жуков очень связано с жизнью в туннелях, этаким линейным следованием и взаимодействием; очень разные системы фуражировки возникают у термитов, которые вынуждены по сути протягивать щупальце гнезда до пищи - они не ходят изолированно и тянут галерею от гнезда до еды, с наземной мобилизацией у муравьев и трехмерным движением у пчел и ос.
The evolution of social behavior in insects and arachnids
Jae C. Choe, Bernard J. Crespi
http://books.google.com/books?id=qkHHO_SmM_kC&dq=scolytidae+evolution+platypodidae+eusociality&lr=&source=gbs_navlinks_s




















Не достигли уровня социальности некоторые другие группы, у которых однако весьма развито социальное поведение - это сахарные жуки (Passalidae), мертвоеды и пластинчатоусые. Последние две группы связаны с питанием крупной падалью или навозом - в обоих случаях сложное социальное поведение в связи с защитой потомства.Кроме того, есть ветви, близкие к развитой социальности, у клещей и пауков - социальных пауков. Есть социльность у бабочек - точнее, у гумсениц, которые живут колониями. Социальность есть у клопов, тараканов, сеноедов, эмбий. Кажется, при скрытной биологии, обитании в закрытых субстратах очень возрастает тенденция к социальности. По крайней мере субсоциальности, далее - стадии колониальности, коммунальности и эусоциальности. Там стадии - взаимопомощь, общее гнездование, кооперация при взаимопомощи, объединение родителей для выращивание потомства, касты - собственно дифференциальное размножение, когда часть особей отказывается от размножения в пользу других особей. Эти группы перешли к социальности в разное время, не вместе с крупными группами в мелу.






















Social spiders (Parawixia bistriata = Eriophora bistriata) http://www.flickr.com/photos/23630893@N08/2943136739/


http://www.flickr.com/photos/23630893@N08/2943132743/


http://scienceblogs.com/zooillogix/2007/08/hyper_intelligent_spiders_work.php






http://www.biodiversityexplorer.org/arachnids/spiders/eresidae/stegodyphus.htm






http://www.texasento.net/Social_Spider.htm


Mass attack by social spiders (Stegodyphus) of a carabid beetle.
http://www.calacademy.org/science_now/archive/academy_research/madcharles_griswald.php




http://www.cutehomepets.com/long-legged-huntsman-spider-facts/


http://news.nationalgeographic.com/news/2007/03/070314-spiders-social.html






http://www.theridiidae.com/social-spiders.html




http://skepticwonder.fieldofscience.com/2010/04/social-onychophorans.html
Social onychophorans!


Sticky spit vs. sticky silk. Quite surprisingly, the spit won this battle. (while checking whether this spider actually produces silk, found out that apprently tarantulas secrete adhesive silk
Tags: biology4, entomology3
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 47 comments