Иванов-Петров Александр (ivanov_petrov) wrote,
Иванов-Петров Александр
ivanov_petrov

Плутония. Организм-сообщество и сукцессия внутренних обитателей

В гусеницах бабочек обитают бактерии, которые вырабатывают противомикробный белок, то есть этот белок, делаемый бактериями, убивает бактерий - других бактерий. В результате бактериальные болезни не опасны гусеницам, которые имеют такую защиту. Сообщество, обитающее во внутренней среде гусениц, сообща выдает продукт, защищающий их "хозяйский биоценоз".

Достигается это замечательное защищенное состояние не сразу. Бактериальная экосистема проходит несколько стадий, пока приходит в устойчивое состояние, одной из черт которого является полезность хозяину-гусенице. У бабочки Spodoptera littoralis в гусеницах ранних возрастов в кишечнике живут бактерии Enterococcus - патогенные, вредные бактерии. В потом, по мере взросления гусениц, состав внутреннего ценоза меняется, из рода Enterococcus остается преимущественно вид E. mundtii, который не является патогенным. Получается так не "само собой": этот вид бактерий, E. mundtii, выделяет белок, который убивает бактерий других, "братских" видов Enterococcus. Тем самым E. mundtii избавляется от конкурентов, сообщество внутри гусеницы становится менее разнообразным, а гусеница получает вместо злых патогенных бактерий внутри себя вполне нейтрального сожителя, который защищает ее от вредных вселенцев. https://www.eurekalert.org/pub_releases/2017-01/cp-mg011217.php Cell Chemical Biology, "Symbiont-derived antimicrobials contribute to the control of the lepidopteran gut microbiota" http://www.cell.com/cell-chemical-biology/fulltext/S2451-9456(16)30438-X















При этом предоставляемая внутренней экосистемой защита вовсе не второстепенна. Бактериальные болезни насекомых очень серьезны, это как чума - от таких болезней популяции насекомых вымирают почти нацело. Например, к семейству Enterobacteriaceae относятся бактерии рода Serratia, они - причина "янтарной болезни", от которой часто гибнут насекомые, в том числе бабочки, жуки, прямокрылые, клопы.

Обычное сообщество, биоценоз, состоящий из растений и животных, состоит из многих видов, и многие расселяются, так что один вид может входить в разные биоценозы. При этом его роль в сообществе может быть разной - в одном сообществе этот вид занимает такую-то нишу, а в другом сообществе - совершенно иную. То есть место в структуре сообщества определяется как свойствами данного вида, так и составом сообщества. В том внутреннем сообществе, которое существует внутри организмов, все устроено примерно так же. Светящаяся бактерия Photorhabdus живет попеременно то в круглых червях-нематодах Heterorhabditis bacteriophora, где бактерия выступает в роли полезного сожителя, то в насекомых, для которых она — смертельный патоген. (http://elementy.ru/novosti_nauki/431865). Причем этот фоторабдус при переходе из червя в насекомое изменяет свой геном: нейтральный и даже взаимополезный микроб в черве, переходя в насекомое, переворачивает некий участок генома (инверсия), и становится болезнетворным. Этот переключатель действует так, что когда он "включен", бактерии спокойно и мирно живут в червяке. А когда "выключен", у бактерии исчезает способность проникать в клетки червя, но они выделяют токсины, смертоносные для насекомых. И не только яды: бактерии с таким положением генного переключателя создают еще и антибиотики и еще ряд веществ. Эти вещества приготавливают окружающую среду: в теле убитого ядом бактерий насекомого создается среда, пригодная для совместного обитания червей и бактерий. Переключение участка генома происходит двумя ферментами, ДНК-инвертазами, по-видимому, происходит это попросту случайно. То есть "мирная" популяция бактерий в черве временами случайно испускает порции бактерий, которые выбрасываются за границы червя и не могут более проникнуть в его клетки, зато эти выброшенные десантные группы убивают попавшихся насекомых и приготавливают из трупов среду, пригодную для жизни червей и мирных собратьев. Бактерии светятся, и высказывается предположение, что это приманивает насекомых - те передвигаются к источнику света, заражаются светящимися бактериями, гибнут и составляют новую окружающую среду для "хищного сообщества" бактерий и червей. Vishal S. Somvanshi, Rudolph E. Sloup, Jason M. Crawford, Alexander R. Martin, Anthony J. Heidt, Kwi-suk Kim, Jon Clardy, Todd A. Ciche. A Single Promoter Inversion Switches Photorhabdus Between Pathogenic and Mutualistic States // Science. 2012. V. 338. P. 88–93.


Photorhabdus

Photorhabdus

Photorhabdus luminescens

Heterorhabditis bacteriophora

Когда изучали сообщества макроорганизов, столкнулись с удивительным явлением. Сообщества обладают развитием. Это "еще одна штука", которая способна развиваться. И эволюционировать. Развитие есть у организмов - называется онтогенез, и сумма онтогенезов во времени складывается в эволюцию, филогенез. Но кроме этой классической схемы есть еще целая ветвь явлений в живой природе: сообщества совместно обитающих организмов разных видов проходят определенное развитие (называется: сукцессия) и у них существует отдельная эволюция - эволюция сообществ (называется: филоценогенез). То есть мы можем изучать явления онтогенеза и эволюции не на единственном, в некотором роде, образце, а на повторе: сравнивая с развитием и эволюцией сообществ.

Ну и чтобы всем не было скучно, внутри организмов живут сотни видов бактерий, образуя микросообщество - микробиоту в данном организме, обычна она характерна для вида в целом. На один вид - одно микросообщество (ну, с вариациями, там очень много деталей, и известно еще не так много). Про сукцессию мы знаем довольно много: ну там зарастает болото, сменяется лесом, лес меняется с хвойного на широколиственный... На восточно-европейской равнине окончательным сообществом является дубрава - то есть то, что дубрав вокруг немного, говорит о том, что сообщества нарушенные, они были повреждены и снова развиваются к дубраве через промежуточные стадии. Собственно, о развитии говорит именно постоянная траектория - многовидовые сообщества организмов развиваются не случайным образом, не как угодно, а по определенным траекториям (их у сообщества обычно несколько, в отличие от организма - вариации развития организма поменьше, в некотором смысле он развивается единственным путем, - опять же, не входя в детали, иначе все сразу сильно усложнится).

Про сукцессию крупных организмов мы знаем уже порядочно. А что происходит внутри? Внутри организмов есть описанная Клодом Бернаром внутренняя среда, то есть кровь, лимфа и прочие такие вещи, которые образуют среду организма - переносятся через нее и кислород, и питательные вещества, и всякая дрянь на выброс. И в этой внутренней среде вырастает такой вот "бактериальный лес", внутреннее сообщество, для которого наша внутренняя среда служит окружающей средой. И тогда интересно - а что, сукцессия в бактериальных внутриорганизменных сообществах есть?

Полного ответа пока нет. Но изучать вопрос удобнее всего на каких-нибудь организмах с полным превращением, когда как у лягушки - личинка живет в одной среде, питается одним образом, а взрослое животное - совершенно иначе живет и питается. Тут хороши насекомые с полным превращением, то есть жуки, бабочки. К сожалению, о бактериоценозах бабочек известно пока очень мало, все это изучение началось недавно, и руки дошли мало до чего. Но все же. Скажем, смотрели бабочку-монарха, что у нее с бактериальным сообществом, но там не очень интересно оказалось, оно бедное для гусениц ранних возрастов и потом становится многочисленнее и богаче. Впрочем, там еще некоторые вопросы по методике, и надо поискать чего еще.

Есть бабочка Heliconus erato. (Hammer T., McMillan W., Fiere N. 2014. Metamorphosis of a butterfly-associated bacterial community. PLOS. vol.9. no. 1.). Эти бабочки-геликонусы характерны тем, что взрослые едят пыльцу. У всех приличных бабочек гусеницы едят листья, а взрослые либо вообще не едят, либо слегка подкармливаются нектаром, а у геликонусов - нормальное питание пыльцой и нектаром. Поскольку это такая особенная черта, значит, она в эволюционном смысле возникла недавно, иначе бы у родственных бабочек что-то такое наблюдалось. И можно посмотреть, как бактериальное внутреннее сообщество в геликонусе ведет себя при такой смене условий обитания - жили в гусенице, вдруг - растворение почти всех тканей, все в жижу, хаос перестройки, почти ничего целого не остается... Метаморфоз насекомых - очень сильный процесс, это не некоторое поверхностное достраивание деталей, там все органы разлагаются и потом строятся заново из немногих клеточных кучек, которые остаются целыми в хаосе перестройки - разбросаны по телу немногие кучки будущих взрослых клеток, и вот все растворяется под толстой шкурой куколки, а потом из куколки выходит взрослое насекомое - и начинает мало что летать, так еще и ест совершенно другую пищу, принося внутрь тела совсем других бактерий. И что происходит при всем этом с внутренним бактериальным сообществом? Это же кризис. Для сообщества - как вырубка для леса или пожар.


Heliconius erato


Короче, взяли гусениц разных стадий, куколок, взрослых бабочек, и всех исследовательски растерли... для баркодинга, посмотрели 16S РНК. Тем самым смотрели сразу на все бактериальное сообщество, изучая вариации ДНК-состава. Таким способом получают обычно не "виды", как в зоологии или ботанике, а таксономические единицы, филотипы - попросту все вариации 16S РНК соединяют в группы с 97% сходством. Что это за бактерии - очень часто сказать невозможно, есть такой филотип, а с чем его соотносить - это отдельный вопрос. Филотипов этих в бабочках-геликонусах нашлось очень много, и опять же попросту взяли 10 самых частых и изучили подробнее. И дальше начинается колдовство статистики, потому что надо попытаться установить, что за филотипы - на языке известных бактериальных видов, и надо установить, как меняются филотипы по мере метаморфоза бабочки-хозяина.

Когда говорится о сукцессии окружающих нас "больших" сообществ, мы оперируем названиями видов. Вот гарь, заросла рябинником, или ивняком, вот поднялся ельник или молодой березняк. Конечно, в ельнике и березняке - сотни видов, но сообщества часто называют по виду-доминанту, по "лесообразующей породе" (хотя для некоторых сообществ основным видом служит животное, и лесообразующей породой тогда следует называть животное). Но для бактериального сообщества в такие игры играть надо еще научиться - мы же ничего не видим, все на данных статистических тестов молекулярного состава. Игра вслепую.

Такая игра уже была. Полсотни лет назад, и еще раньше, до войны, весьма плохо было с подводными аппаратами, и морские биологи определяли экосистемы на дне моря с помощью драги. То есть волочили ковшик на цепи по дну, через полчаса доставали и смотрели, чего набилось. Даже правило было, практическое - ведь мы ж рационалисты, практики, да? - биоценоз есть то, что вытаскивает наша драга. А посмотреть нельзя было. И развивалась наука, теории строили, предполагали виды... Потом с подводными перемещениями и фотографированием стало получше, и драгой больше морские биоценозы не изучают. Правда, недавно все повторилось в истории - опять стали типа драгой волочить по дну, а потом смотреть состав ДНК. Удобно - глазами смотреть не надо, в этом месиве разбираться, а компьютер выдает - в данном образце 4337 филотипов. И гуляй, строй теории. Даже если эти филотипы - всякие понятные морские звезды с огурцами.

Но тут-то и фотографией не подсмотришь, это ж все в кишочках у гусеницы. Остается смотреть филотипы и думать, считая статистику, какой филотип чаще встречается. У личинки сообщество побогаче, чем у куколки, кажется, разнообразие в пик метаморфоза снижается вполовину, не очень там хорошо бактериям, в переваривающей саму себя животине, а потом у бабочки опять побольше филотипов, и больше, чем у гусеницы. И потом, по мере жизни имаго, бактериальный состав внутри вроде бы растет, богаче становится. Нашли (смогли определить) шесть бактериальных семейств, в том числе энтерококков, энтеробактерий, стрептококков, ацетобактерий... и еще сколько-то неопределенных семейств. Там едва до типа удается различить... Состав сообщества явно меняется, хотя членораздельно сказать (ельник сменяется березняком) не удается - вот это семейство стало реже, а это неизвестное, определенное только до типа - стало чаще. Но явно происходит именно качественная смена, а не количественные вариации. То есть, иносказательно - вместо болота вырос лес.

У геликонуса - довольно простое внутреннее сообщество, как у многих бабочек - есть насекомые, у которых внутреннее сообщество много богаче. Говоря метафорой - у бабочек внутри пустыня, а есть насекомые, у которых внутри дремучий лес. По-видимому, в этой бабочной пустыне живут довольно обычные бактерии - большинство филотипов сходны с тем, что можно найти у других бабочек и у других насекомых. То есть, чтобы представить - лопухи и тараканы, что-то обычное и почти повсеместное, проникает и в пустыню, которую представляет внутренний мир бабочек. Некоторые бактерии плохо переживают метаморфоз и сильно уменьшаются в числе, другие расцветают в бабочке. На всех стадиях есть неутомимый Enterococcus, его легко узнать. По сути, выяснить, что происходит и в чем причина - пока не удалось. Авторы высказывают гипотезы - может, бактерии сменились от изменения питания, может, остатки личиночной микробиоты, выжившей в перестройку, входят во "взрослый" ценоз, только вместо доминирующих энтерококков теперь доминируют ацетобактерии, как у многих насекомых, питающихся сахарами. Начинаются разговоры, что появление насекомых с полным превращением привело к появлению новых экологических ниш для бактерий... Что, в общем, и так понятно.

В целом, изучать не переизучать. Развитие экосистем изучено пока совершенно недостаточно, о филоценогенезе мы знаем намного меньше, чем о "простой" эволюции, организменной. а уж если говорить о тех микросообществах, которые сидят во внутренней среде каждого животного и для которых каждый организм - это и есть космос, окружающая среда, то об их эволюции сообществ не знаем почти ничего. Стоит ткнуться - и сразу ничего непонятно, кроме вещей самых общих.

Нашли даже насекомых без микрофлоры, совсем такую лунную пустыню - в них никто не живет. Никого не оказалось внутри Manduca sexta (https://indicator.ru/news/2017/05/21/nasekomye-bez-mikroflory/). Хотя кто его знает, может, в этой пустыне изредка кто-то появляется... Или искали плохо.


бражник табачный Manduca sexta
Tags: biology4, entomology3
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 34 comments