Иванов-Петров Александр (ivanov_petrov) wrote,
Иванов-Петров Александр
ivanov_petrov

Categories:

Экология

Я вдруг подумал, что часто цитирую здесь всякие специальные работы историков или там каких-нибудь филологов. А есть же сравнительно понятным языком написанные и весьма новаторские биологические работы. Конечно, все, кому надо - давно в курсе. Ну так я не пытался открыть историкам Гуревича... Короче, решил воспроизвести куски, которые самому очень нравятся.
Здесь - отрывки из Жерихина. Как строит понятийный аппарат, как делает теорию, как получает нетривиальные результаты

http://macroevolution.narod.ru/ecozherikhin.htm
В.В. ЖЕРИХИН ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЦЕНОЛОГИЯ: ПРОБЛЕМА ВЫБОРА МОДЕЛЕЙ
"Состояние проблемы эволюции сообществ во многом парадоксально. Ее важность очевидна, число публикаций быстро растет, дискуссии исключительно остры, а концептуальный прогресс почти незаметен. Показательно, как сочувственно Ю.И. Чернов [10] и А.С. Северцов [8] цитируют С.С. Шварца, писавшего в 1973 г., что удовлетворительных подходов в этой области пока нет и ее время "придет завтра"; за два десятилетия это "завтра" так и не наступило. Между тем, нет недостатка ни в эмпирических данных по ценотическим изменениям, уже ставших практически необозримыми, ни в гипотезах, которые по существу уже исчерпали пространство логических возможностей биоценологии. В чем же причина концептуального тупика?

По-видимому, она кроется в нестрогих исходных посылках гипотез, порождающих непоследовательность и логическую противоречивость теоретических моделей. Задача заключается скорее в корректном выборе и развитии уже выдвинутых принципов, чем в поиске радикально новых. Настоящая статья является попыткой предложить такую новую комбинацию высказанных прежде идей, которая могла бы послужить надежной базой для дальнейшего развития теории. Многовидовые совокупности популяций можно рассматривать в различных взаимодополнительных аспектах, каждый из которых пригоден лишь для задач определенного класса (подробнее о методологическом значении принципа дополнительности см [5]). Альтернативных принципов выделения таких совокупностей, если исключить сугубо частные, всего три: биогеографический (биоты определенных территорий или акваторий), гсобиологический (физиономически различающиеся вьщелы живого покрова) и функциональный (системы, выделенные по специфическим типам био-гсохимического круговорота). Для рассматриваемой проблемы представляют интерес два последних.

В экологии виду соответствует понятие фундаментальной ниши по Д. Хатчинсону [15] - гиперобъема в n-мерном экологическом пространстве, который может быть занят видом и характеризуется через экологическую функцию вида и границы его толерантности (например, бентосный фильтратор-сестонофаг при температуре воды от а до b, солености от с до d, содержании кислорода от е до f...). Неопределенно большое число измерений ниши можно для простоты свести к трем обобщенным: организации носителя ниши, используемым ресурсам и лимитирующим факторам нересурсной природы (условиям). Если ограничить диапазон ресурсов и условий рамками одного сообщества, а диапазон организации - той частью вида, которая входит в это сообщество (ценопопуляцией), то полученный гиперобъем, заключенный внутри фундаментальной ниши, будет характеризовать реализованную нишу ценопопуляции (рис. 1.). Она является естественной и чрезвычайно удобной элементарной единицей структуры функциональных моделей.

...Ниши, объединяемые определенными типами связей, образуют крупные функциональные подсистемы (блоки) сообщества. В качестве таких блоков выступают синузии (совокупность автотрофов, сходным образом использующих один и тот же ресурс; [13]), гильдии (аналогичная совокупность гетеротрофов; [17]), консорции (вся совокупность ниш, связанных прямыми связями с одной и той же нишей - ядром консорции, [6]), синузиальные консорции (совокупность консорции членов одной синузии), гильдийные консорции (то же для членов одной гильдии), трофические сети (совокупность ниш, связанных прямыми трофическими связями), трофические уровни (совокупности ниш, занимающих аналогичное положение в разных трофических сетях), регуляторные блоки (совокупности ниш, связанных асимметричными по знаку связями и способных за счет этих связей регулировать друг друга). Каждая ниша входит одновременно в несколько функциональных блоков. Ниши в пределах одного блока могут перекрываться, степень их перекрывания характеризует плотность их упаковки в блоке [16]. В нем могут быть выделены также ниши доминирующих (ядерных) и подчиненных (сателлитных) ценопопуляции [14]. Полностью отразить в модели структуру какого-либо конкретного биоценоза невозможно из-за слишком большого числа ниш и связей; однако для теоретических задач ее можно представить с любой заранее заданной степенью детализации. Упрощенная принципиальная схема структуры функциональной модели дана на рис. 2.

...Отдельное сообщество едва ли можно рассматривать как способный эволюционировать объект, поскольку само по себе оно не может длительно воспроизводиться, а по отношению к таким системам биологическое понятие эволюции теряет смысл по определению. Способностью к самовоспроизведению обладают только совокупности сообществ, связанных отношениями эндо-экогенетической сукцессии - сукцессионные системы в смысле С.М. Разумовского [7] с той поправкой, что они должны трактоваться как системы биоценозов, а не фитоценозов. Сукцессия возникает как следствие неполного баланса биогеохимического цикла в большинстве сообществ, когда одни вещества в них перепотребляются, а другие перепроизводятся. В результате сообщество настолько модифицирует свой биотоп, что более не - может в нем существовать и сменяется другим, адаптированным к этой измененной среде. Этот процесс последовательной смены сообществ и называется сукцессией; сменяющие друг друга сообщества образуют сукцессионные ряды, а сходящиеся вследствие конвергенции биотопов за счет накопления мортмассы ряды - сукцессионную систему. Сукцессия может завершаться терминальной стадией с приблизительным равновесием производства и потребления ресурсов (климаксом); такая эндогенно стабилизированная стадия существует на одном и том же участке неопределенно долго, но и она при уничтожении внешними агентами может восстановиться только через сукцессионную последовательность, а не непосредственно.

...Таким образом, эволюционные процессы в биоценозе можно описать в терминах изменений набора реализованных ниш. Эти изменения легко укладываются в предложенную Б.А. Быковым [4] классификацию "путей филоценогенеза" с незначительными модификациями и уточнениями. В качестве таких элементарных механизмов эволюции биоценоза можно рассматривать эзогенез (изменение реализованной ниши ценопопуляции за счет перегруппировки связей внутри системы), специогенез (изменение реализованной ниши ценопопуляции за счет изменения фундаментальной ниши), элизию (выпадение ниши из структуры ценоза), инвазию (встраивание ниши в ценоз) и субституцию (замещение ниши при конкурентном вытеснении; этот случай Быковым не выделялся в качестве особого). Любые эволюционные изменения ценотической структуры можно описать как комбинации этих элементарных эволюционных актов."

http://macroevolution.narod.ru/rautian2.htm
В.В. ЖЕРИХИН, А.С. РАУТИАН ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ КРИЗИСЫ
"Термин "филоценогенез" был предложен для обозначения процесса эволюции биологических сообществ (биоценозов) (Сукачев, 1942); в это понятие В.Н. Сукачевым не включались ни сукцессионные процессы, ни исторические изменения ландшафтных экосистем (биогеоценозов), которые он предложил называть соответственно эндоэкогенезом и гологенезом. К сожалению, хотя со времени выхода в свет этой работы прошло более пятидесяти лет назад, важность строгого разграничения этих трех типов процессов и сейчас осознается не всегда.

...Необходимое условие эволюции биологического типа - способность системы к самовоспроизводству. Неорганические объекты не эволюционируют в этом смысле, по крайней мере в сравнимом масштабе времени: им присущ онтогенез, но не филогенез.

Соответственно для них лишено смысла понятие монофилии: сходные звезды имеют сходных предшественников, но не общего предка, сходную, но не общую историю. Не исключено, впрочем, что в космологии может найти себе применение и понятие эволюции в смысле, близком к биологическому. Но обсуждая биологическую эволюцию, мы, во всяком случае, вправе принять изменения неживых систем, на фоне которых она разворачивается, за детерминистические, то есть протекающие по иным законам. Исключение составляют продукты жизнедеятельности живых организмов; поскольку они являются результатом биологической эволюции, их изменения во времени столь же непредсказуемы, как и прочие ее результаты. Это относится не только к таким сложным биокосным образованиям как почва, но и к достаточно простым с химической точки зрения веществам. Яркий пример - свободный кислород земной атмосферы, наличие которого в рамках детерминистической модели эволюции планеты непредсказуемо и определяется свойствами конкретных групп земных организмов, а именно фотосинтетиков.

Отметим, что развитие социальных систем, успешно воспроизводящих собственную структуру (хотя и не через геном, а через обучение определенным навыкам, ценностям, нормам поведения и так далее) и спонтанно и непредсказуемо меняющихся благодаря изменениям "культурной наследственности", в целом ближе к биологической, чем к детерминистической эволюции. Закономерности биологической и культурной эволюции должны во многом совпадать, но, чтобы выявить это сходство, необходим единый язык описания самовоспроизводящихся систем, пригодный и для биологических, и социальных объектов.

...Проблема осложняется тем, что социальные и гуманитарные науки традиционно специализированы по структурам или функциям общества (чему в биологии соответствовали бы, например, сравнительное мозговедение, дыханиеведение и т. д.), к которым, как будет показано ниже, биологическая эволюционная парадигма неприменима, а интегральная ("организменная") социология развита столь же слабо, сколь в биологии - теория эволюции частей организма.

Наконец, существуют системы, объединяющие живые и неживые компоненты. Их изменения складываются из спонтанной эволюции первых и детерминистической эволюции вторых, так что корректно описать их в терминах какой-либо одной из этих эволюций невозможно. Эволюция осадконакопления или ландшафтов Земли есть результат интерференции биологической и небиологической компонент. Дело осложняется тем, что, как уже говорилось, метаболиты организмов, играющие огромную роль в биосфере, порождены биологической эволюцией и с этой точки зрения есть часть органического мира.

Соответственно можно и должно рассматривать с биологических позиций эволюцию биоценотических систем как совокупностей организмов и продуктов их жизнедеятельности, но не биогеоценозов, являющихся ландшафтными (то есть не биологическими, а географическими по своей природе) системами, для которых необходим иной, синтетический язык описания.

Ниже эволюция понимается в биологическом смысле как процесс спонтанного приобретения системой необратимых и устойчиво воспроизводящихся отклонений от прежней нормы индивидуального развития (а тем самым и дефинитивной организации). Норма складывается как продукт филогенетической истории в ходе множества эволюционных выборов, совершенных предковыми системами в филогенетическом прошлом, и несет черты приобретенных предками адаптаций. Воспроизведение организменной нормы в ряду поколений обеспечивается консервативным генетическим аппаратом, онтогенетическими механизмами развертывания и реализации генетических "инструкций" и популяционными механизмами, поддерживающими в определенных пределах баланс генных частот.

Необходимо отметить, что и в биологии термин "эволюция" применяется в различных смыслах. Связь возникающих при этом проблем с языком описания процесса осознается редко, и большей частью они считаются содержательными; в результате возникают длительные, ожесточенные, но совершенно бесплодные дискуссии о том, какая модель эволюции лучше соответствует действительности. Так, традиционно говорят об эволюции органа, ткани, структуры или функции. Сам по себе орган или функция не воспроизводится: их воспроизводство возможно лишь постольку, поскольку воспроизводит себя организм, которому они принадлежат; не имеют они и собственной генетической программы, которая могла бы эволюционно меняться. Но в таком случае современная биологическая эволюционная парадигма к их изменениям попросту неприменима. Не случайно анализ поведения отдельных морфологических структур часто приводит выдающихся ученых (достаточно вспомнить Л.С.Берга, А.А.Любищева и С.В.Мейена) к резкой критике моделей, связывающих биологическую эволюцию с действием отбора (селектогенетических). Действительно, понятие отбора как дифференцированного размножения заведомо лишено смысла применительно к неразмножающимся объектам. Отбор (вопреки распространенным, но крайне неточным и вводящим в заблуждение формулировкам) не происходит ни по длине ног или крыльев, ни по окраске, ни по толщине раковины; он вообще не происходит ни по какому признаку кроме одного-единственного - числа потомков, достигших репродуктивного возраста и в свою очередь успешно размножившихся. Корректная же теория, описывающая поведение морфологических структур во времени, по-видимому, должна быть существенно номогенетической (изменения частей подчиняются законам целого), и дискуссия между сторонниками номогенеза и дарвинистического подхода основана на непонимании того, что эти концепции дополнительны, а не взаимоисключающи.

Такую же природу, как мы постараемся показать ниже, имеет и дискуссия об эволюции сообществ. В этом отношении высказывается чрезвычайно широкий спектр мнений. Многие авторы полагают, что сама постановка вопроса об эволюции многовидовых совокупностей по меньшей мере сомнительна. В качестве аргументов чаще всего приводятся соображения об аддитивности этого процесса, сводящегося к простой механической результирующей множества независимых эволюционных траекторий входящих в совокупность видов и потому едва ли имеющего какие-то собственные закономерности, о низкой целостности и континуальной природе ценотических систем, делающих их собственную эволюцию по существу невозможной, об отсутствии в этих системах программирующего механизма, аналогичного генетическому аппарату организмов, об отсутствии у них способности к размножению. Такие утверждения можно, в частности, найти в таких популярных руководствах, как переведенные у нас книги Р. Уиттекера (1980) и Э. Пианки (1981). Чтобы оценить действительную значимость этих аргументов, необходимо обратиться к вопросу о природе и структуре биологических сообществ.

...Теоретически мыслим континуум от абсолютно случайных группировок (все взаимоотношения между членами которых оппортунистичны) до абсолютно коадаптированных систем (все взаимосвязи специализированы). Любое реальное сообщество обладает как оппортунистическими, так и специализированными элементами структуры и занимает некоторое промежуточное положение между этими идеальными пределами. Поэтому применительно к реальным ситуациям понятия сообщества и группировки всегда релятивны, и совокупность, являющаяся группировкой по сравнению с другой совокупностью, может считаться сообществом по сравнению с третьей, еще более оппортунистичной.

Специализированные межвидовые связи представляют собой продукт совместной истории; в них зафиксирован прошлый опыт взаимодействий видов (и их предков) друг с другом и с окружением. В этом отношении они подобны системам корреляций в организме, также имеют эволюционную природу и также неизбежно частично разрушаются при преобразованиях системы.

...Существует пять базовых типов таких "мутаций" или элементарных актов филоценогенеза (Жерихин 1994): (1) эзогенез (изменение реализованной ниши за счет перегруппировки связей внутри системы); (2) специогенез (изменение реализованной ниши за счет изменения фундаментальной ниши); (3) элизия (исчезновение ниши); (4) инвазия (встраивание ниши) и (5) субституция (замещение ниши при конкурентном вытеснении) (рис. 4). Эти термины заимствованы у Б.А. Быкова (1978), но понимаются здесь несколько иначе. Быков рассматривал их как "типы филоценогенеза", а не элементарных филоценогенетических событий, но в реальном филоценогенезе они различным образом комбинируются и едва ли наблюдаются в чистом виде. Поскольку в качестве эволюционирующей единицы рассматривается не сообщество, а сукцессионная система, то любые перемещения ниш из сообщества в сообщество внутри одной и той же системы трактуются нами как эзогенетические акты, а не как инвазии и элизии. Чтобы различить ситуации, в которых элизия комбинируется с последующей инвазией в освободившуюся область лицензии, и конкурентную замену, для последней введено отсутствовавшее у Быкова понятие субституции. Наконец, объединять элизии и инвазии под общим названием трансгенеза, как делал Быков, кажется излишним, поскольку ничего общего между этими двумя явлениями нет.

...Существует по меньшей мере четыре биоценотических механизма, регулирующих эволюцию популяций: (1) усиление стабилизирующей компоненты отбора (поддерживающей существующую норму и элиминирующей большинство отклонений от нее) благодаря стабилизации внутренней среды сообщества, (2) подавление генетического дрейфа (статистически обусловленных изменений генофонда популяции) благодаря сглаживанию колебаний численности, (3) канализация эволюционных изменений благодаря плотной упаковке ниш в сообществе (большинство возможностей за рамками прежней ниши используется высоко адаптированными конкурентами, так что специализация в прежнем направлении более вероятна, чем смена направления) и, наконец, (4) снижение вероятности эволюционных "цепных реакций" (изменений ряда популяций, инициированных последствиями эволюции одной из них) благодаря устойчивости сообщества к единичным изменениям внутри него. Эти механизмы значительно снижают скорость и ограничивают направления филогенеза. Так, средняя скорость видообразования у насекомых в позднем кайнозое была на 5-6 порядков ниже потенциально возможной, что связывается с наличием ценотических ограничений (Жерихин 1987). Меньшим, но существенным оказывается торможение эволюции у позвоночных, а в некоторых группах беспозвоночных оно выражено еще сильнее, чем у насекомых.

...Кризис предваряется интенсификацией и появления, и вымирания, но число появлений растет быстрее. В результате скорость обновления биоты увеличивается при сохранении роста общего числа таксонов. Основная масса появлений приходится на долю ценофильных специализированных форм, но отмечаются и новые ценофобные группы, иногда высокого ранга. На территориях, где впоследствии развернется кризис, часто устанавливается более или менее континуальная, относительно слабо географически дифференцированная биота. Кризису может предшествовать кризис (или кризисы) меньшего масштаба. Эти процессы соответствуют подготовительной фазе, которую можно назвать предкризисом.

Сам кризис выражается в быстром вымирании и появлении большого числа таксонов, в том числе высокого ранга, крупных экологических новациях и смене экологических доминантов. Картина изменений весьма пестра. Одни таксоны высокого ранга замещаются другими, филогенетически преемственными; другие вымирают, не оставляя филогенетических потомков. Происхождение некоторых новых групп выглядит загадочным, их вероятные предки не представлены в палеонтологической летописи накануне кризиса. Многие появляющиеся таксоны оказываются недолговечными и вскоре исчезают. Регулярно встречаются таксоны, редкие в палеонтологической летописи как до, так и после кризиса; другие, напротив, временно становятся редкими или даже выпадают из летописи. Существенно преобразуется экологическая структура биоты, что отчетливо видно по набору жизненных форм. Вымирание охватывает прежде всего специализированных ценофилов (среди них перед исчезновением часто наблюдаются быстрые эволюционные изменения), но не ограничивается ими.

Выжившие в ходе кризиса родственники прежних экологических доминантов зачастую сохраняются лишь как экологически и географически локальные реликты. Для многих вымирающих таксонов в новой биоте нет экологических аналогов, которые могли бы их вытеснить. Интенсивно меняются малоспециализированные ценофобы, нередко в направлении быстрой односторонней (инадаптивной: Расницын 1987) специализации. В целом эти процессы ведут к резкой смене состава биоты (при сравнении с современностью выглядящей как модернизация, то есть падение доли вымерших групп на кривых, подобных приведенным на рис.5 и 6) на уровне как таксонов, так и жизненных форм. Биогеографическая дифференциация неотчетлива, наблюдается значительная, но неустойчивая мозаичность биот.

...Фаза успокоения (посткризис) характеризуется замедлением появлений и особенно вымираний при отчетливо положительном балансе таксономического разнообразия. В относительно короткое время окончательно складывается основа новой биоты, отчетливо отличной от докризисной, устанавливается новый устойчивый набор жизненных форм и состав доминантов. Сообщества докризисного типа могут локально сохраняться, постепенно сокращаясь пространственно и уступая место посткризисным. По мере отступления докризисных сообществ некоторые их члены переходят в экотоны, но в формировании новых сообществ они практически не участвуют. Когерентность эволюции восстанавливается, прерываясь все более редкими вспышками филогенетической радиации. Усиливается биогеографическая дифференциация региональных биот."

http://macroevolution.narod.ru/anton/zh_biom2.htm
В.В.Жерихин. История биома дождевых тропических лесов
"Дождевой тропический лес (далее ДТЛ) - ландшафтообразующий тип сообществ в зоне влажного несезонного экваториального климата со среднегодовой температурой 22-28° (или средней температурой самого холодного месяца не ниже 18°), годовой суммой осадков не менее 1500 мм и относительной влажностью воздуха не менее 50% (Gloriod, 1985). Возможно, однако, что указанный уровень осадков не столько соответствует нижнему пределу толерантности ДТЛ, сколько поддерживается его собственной жизнедеятельностью. Давно известно, что при сведении дождевых лесов количество осадков может уменьшаться. По некоторым данным (Jordan, Heuveldop, 1981), почти половина осадков в ДТЛ выпадает за счёт его эвапотранспирации против 12% в лесах умеренной зоны.

...Замечательно, что столь сложная система функционирует в условиях исключительной эдафической бедности. Не менее 75% всей площади ДТЛ занято различными типами малоплодородных и неплодородных почв (Sanchez, 1989). Сложность системы поддерживается за счёт специфического и высоко эффективного типа биогеохимического круговорота, при котором биогенные элементы концентрируются в биомассе, прежде всего в долгоживущих тканях стволов, ветвей и корней. С этим, в частности, связана такая известная физиономическая особенность ДТЛ, как гигантизм деревьев. Биомасса листьев относительно невелика: 1-2% всей фитомассы деревьев или 2-6% их наземной биомассы (Fittkau, Klinge, 1973; Huttel, Bernhard-Reversat, 1975; Yamakura et al., 1986); потери биогенов снижаются также за счёт их миграции в ткани ветвей перед опаданием листьев (Jordan, Medina, 1977). Если (при выраженном сухом сезоне) листопад происходит синхронно, молодые листья отрастают немедленно, быстро возвращая в биомассу запас биогенов (Janzen, 1983). Несмотря на обильные осадки, вымывание даже легко мигрирующих элементов ничтожно и практически уравновешивается поступлением их с атмосферными осадками (Beck, 1974). Таким образом, сама экосистема отнюдь не бедна биогенами, но основным депо последних служат живые ткани растений, прежде всего древесина, а не почва или подстилка. Соответственно бедность почв есть скорее следствие специфического круговорота, чем исходная особенность субстрата.

Другая важная особенность круговорота - резкое доминирование детритных цепей питания (Fittkau, Klinge, 1973), позволяющих квалифицировать систему в целом как высоко эвтрофную, несмотря на эдафическую бедность. Доля потребляемой биомассы низка (хотя возможно, что её оценки часто занижаются), тогда как потребление мортмас-сы очень полное и быстрое, причём осуществляется в значительной степени не микроорганизмами, а животными. Особенно активно она перерабатывается в дождливый сезон когда риск потерь за счёт вымывания максимален.

...Одним из интереснейших здесь является вопрос о возрасте ДТЛ. Традиционно этот тип сообществ считается очень древним, существующим по меньшей мере с мезозоя; нередко с ДТЛ сравнивают даже влажные термофильные леса карбона. С этой точки зрения плохо согласуются систематический состав биоты ДТЛ, включающий в основном молодые (во всяком случае, кайнозойские) таксоны (Разумовский, 1971; Жерихин, 1978). Можно, правда, предположить, что молодость биоты есть следствие постепенного замещения более древних групп молодыми в рамках прежней базовой ценотической структуры (Чернов, 1984). Однако, это возражение становится менее убедительным, если учесть, что именно молодые таксоны детерминируют организацию экосистем.

Особенно важно, что специфический тип круговорота ДТЛ в огромной мере определяется термитами семейства Termitidae. Это семейство, резко доминирующее в ДЛТ и саваннах, но слабо представленное в субтропических лесах, отличается от прочих не только высоким уровнем социальности (и соответственно численности семей), но и наличием азотфиксирующих кишечных симбионтов вместо зоомастигофор. На долю термитид приходится свыше половины всего объёма переработки мортомассы растений, особенно в сомкнутом ДТЛ, где роль остальных сапроксилофагов незначительна (Abe, Matsumoto, 1979). Кроме того, их симбионты, вероятно, обеспечивают значительную часть всего объёма азотфиксации, хотя количественных оценок их роли пока нет (Collins, 1989). Термитиды, возможно, имеют определяющее значение и для равномерного распределения биогенов по почвенному профилю (Панфилов, 1961). Последнее обстоятельство важно также как существенный фактор, детерминирующий ярусную (и, возможно, сукцессионную, см. выше) структуру ДТЛ. Действительно, равномерное распределение биогенов не только обеспечивает возможность развития глубоких корневых систем, но и стимулирует его, а тем самым косвенно - гигантизм деревьев и его следствия: конкуренцию за свет, редукцию нижних ярусов, развитие лиан и эпифитов и т. д. Таким образом, Termitidae являются, возможно, ключевым таксоном животных в ДТЛ. Их древнейшие остатки найдены в верхнем эоцене - олигоцене; все более древние термиты принадлежат к современным семействам с более примитивной социальной организацией и жгутиковыми симбионтами. Каких-либо вероятных кандидатов на роль доэоценового экологического аналога термитид мы не знаем.
Другая важнейшая группа животных ДТЛ - муравьи (Greenwood, 1987). По-видимому, именно огромная численность муравьев во всех ярусах леса репрессирует детельность фитофагов и тем обеспечивает резкое доминирование детритных цепей в пифической структуре (а также эффективность листового насоса высокоствольных еоевьев- Панфилов, 1961). Муравьи благодаря высокой активности играют важнейшую роль и в поддержании взаимодействий между пространственными блоками экосистемы. Ископаемые остатки муравьев до второй половины эоцена редки и принадлежат представителям таксонов с низкой социальной организацией и численностью семей Сравнимой по обилию и эффективности группы насекомоядных хищников в доэоценовое время указать опять-таки не удаётся.

Наконец, уровень флористического разнообразия, характерный для ДТЛ, абсолютно недостижим для ветроопыляемых растений и мог сложиться только за счёт зоофильных покрытосеменных. Более того, он не может поддерживаться ни малоэффективными опылителями-генералистами, ни одними только узкоспециализированными опылителями не способными существовать при слишком низкой плотности кормового растения. Основными опылителями в современном ДТЛ служат социальные пчёлы - высоко специализированные и обильные антофилы, способные переключаться с одних растений на другие (Roubik, 1990). Эта группа также достоверно известна лишь начиная с эоцена и не имеет каких-либо более древних экологических аналогов.

Предковый тип ДТЛ мог обладать меньшим биотическим разнообразием, но при той же основной организации, поскольку квалифицировать как ДТЛ систему с принципиально иным типом круговорота уже невозможно. Более древние влажные вечнозелёные леса могли, разумеется, характеризоваться менее быстрым и менее полным потреблением мортмассы, но этот тип функционирования присущ иному типу лесных сообществ, ныне характерному для влажных субтропиков и горных тропических районов. Скорее всего, ДТЛ филоценогенетически произволен именно от дождевого субтропического леса и мог возникнуть за счёт надстройки сукцессионных систем с лесными климаксами субтропического типа новыми поздними стадиями с более интенсивными детритными цепями питания. По косвенным данным (возраст ключевых таксонов животных) этот филоценогенетический переход можно датировать эоценом.

Такая датировка в общем согласуется с палеонтологическими данными. Как в западном, так и в восточном полушарии начиная с эоцена известны палиноспектры, по таксономическому составу напоминающие пыльцевые спектры современного ДТЛ (Silva et al., 1974; Salard-Cheboldaeff, 1981; Graham, 1987). О том же говорят данные по ископаемым древесинам (Louvet, 1974; Lakhanpal, Guleria, 1983). Фауна ископаемых смол Доминиканской республики, древнейшие из которых относятся к позднему эоценозу, по составу очень близка к тропическим лесным фаунам; в ней в частности, обильны Termitidae, типично тропические группы муравьев и безжальные социальные пчёлы. Более древние комплексы такого типа пока неизвестны. В палеоценовых палинофлорах тропических районов содержится много внетропических элементов (Silva et al., 1974; Medus,1976, 1982; Salard-Cheboldaeff, 1981), а фауна палеоценовых или раннеэоценовых смол Бирмы лишена термитид, муравьев и пчёл. Дальнейшее изучение ранне-палеогеновой биоты тропиков, несомненно, окончательно прояснит этот сложный вопрос, но сейчас совокупность имеющихся данных даёт основания для предположения о почти синхронном параллельном появлении ДТЛ в эоцене на разных континентах.

Если это так, возникает вопрос о возможных причинах такой синхронности. В этой связи интересна гипотеза о более низких, чем ныне, температурах в тропической зоне в доэоценовое время. Предположение, что тропический климат современного типа возник в результате усиления глобальной климатической контрастности, выдвигалось уже давно (Брукс, 1952), но не пользовалось особой популярностью. Однако сейчас имеются новые свидетельства того, что понижение температуры в высоких широтах сопровождается её повышением в экваториальной зоне (Николаев и др., 1989; Valentine, 1984). В таком случае начало охлаждения Антарктиды в эоцене должно было совпадать с разогревом тропиков. При этом приэкваториальные сообщества испытали последствия увеличения суммарного потока энергии; можно предположить, что оно вызвало расширение объёма (и соответственно падение насыщенности) лицензий и компенсаторные изменения в направлении интенсификации использования первичной продукции. В лесах интенсификация затронула в первую очередь потребление мортмассы, а в редколесьях - биомассы растений, что привело соответственно к формированию ДТЛ современного типа и саванн.

Менее подробные данные о подобных пульсациях имеются и для плиоцена (Graham, 1987; Hamilton, Taylor, 1991). Можно подозревать, что и для эоцена-миоцена представление о стабильности ДТЛ является скорее данью традиции. Вероятно, площадь ДТЛ колебалась в очень широких пределах - от меньшей до значительно большей, чем ныне. В этой связи можно упомянуть, что фауна олигоценового янтаря Сицилии и Северных Апеннин имеет характерный тропический облик, физиономически удивительно напоминая фауну эоцен-миоценового доминиканского янтаря, олигоцен-миоценовых смол Южной Мексики и антропогеновых африканских копалов (Skalski & Veggiani, 1990). Палеонтологическое исследование влияния этих пульсаций на эволюцию организации ДТЛ представляет интереснейшую задачу и должно дать результаты, очень важные для понимания механизмов, формирующих и поддерживающих биологическое разнообразие."
Tags: biology3, books4
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 37 comments