http://vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/NATURE/09_00/EVOCOLD.HTM
М.А. Федонкин
"Происхождение многоклеточных животных остается одной из наиболее сложных проблем естествознания. Как и появление самой жизни, эта тайна Природы волнует поколения ученых. Такой глубокий интерес вполне объясним: многое в сверхсложном мире живого стало бы понятнее, если бы мы догадались, когда, где и почему сформировались те или иные типы физиологии, жизненных форм и экосистем.
...Высокий уровень дифференциации животного мира венда указывает на более древние корни метазоа [1]. Об этом же говорят и пока редкие находки более древних, рифейских беспозвоночных. Данные молекулярной филогенетики и модель “молекулярных часов” также свидетельствуют о довендском происхождении многоклеточных животных, хотя в зависимости от метода и класса анализируемых молекул время появления метазоа определяется довольно широко — от 1500 до 700 млн лет назад. Согласно геологической летописи, физико-химические параметры биосферы в начале и в конце этого интервала существенно различались.
...Дж.Валентайн полагает, что для решения этой задачи можно использовать гипотезу Дж.Боннера о том, что критерием сложности организма служит количество типов клеток в нем [3]. Действительно, современные млекопитающие имеют более 200 типов клеток, моллюски и членистоногие — более 50, плоские черви и гребневики — 20, кораллы и медузы — 7, а губки и того меньше — 5. По мнению Валентайна, наиболее ранние следы ползания, около 560 млн лет назад, оставили вендские беспозвоночные, у которых было не менее 30 типов клеток. Ретроспективная экстраполяция от современного человека (210 типов клеток) к тем относительно простым животным приводит к выводу о том, что история метазоа в докембрии очень коротка — первые многоклеточные животные появились приблизительно 680 млн лет назад.
Похожий результат получен Дж.Сепкоски, который анализировал динамику биоразнообразия в венде и кембрии [4]. Ранняя ископаемая летопись животных демонстрирует экспонентный рост разнообразия, особенно в кембрии, что также говорит о краткой истории животных. Однако “эволюционный взрыв”, который мы наблюдаем в кембрии, в огромной степени связан с появлением в животном царстве минерального скелета — шансы сохраниться в ископаемой летописи резко возросли. Многие палеонтологи полагают, что кембрийская летопись — в большей степени “взрыв изобилия окаменелостей”, чем эволюционное событие.
Резкий вызов выводам Валентайна и Сепкоски последовал со стороны молекулярной биологии. Согласно модели “молекулярных часов”, основанной на предположении о постоянной скорости изменения генома в течение длительного времени, многоклеточные животные могли возникнуть довольно рано. Так, Г.Рэй с соавторами находит весьма веские доказательства в пользу очень раннего происхождения многоклеточных животных — не позднее 1.5 млрд лет назад [5]. Сравнительный анализ семи генов, кодирующих такие белки, как глобины, показал, что эволюционные ветви беспозвоночных и хордовых разошлись около 1 млрд лет назад. Первичноротые отделились от линии, ведущей к хордовым, задолго до иглокожих — около 1200 млн лет назад. Все это говорит о продолжительной истории становления основных типов животных и противоречит гипотезе о кембрийском “эволюционном взрыве”, начавшемся 544 млн лет назад и якобы давшем начало современным типам животных. Следует заметить, что эти авторы датируют лишь время расхождения генетических линий основных типов беспозвоночных, а морфологические черты, характеризующие современных животных, например скелет или целом, могли возникнуть много позже.
...Разнообразие филогенетических деревьев, построенных зоологами и молекулярными биологами, свидетельствует об отсутствии критерия надежности реконструкций внутри каждой из упомянутых дисциплин.
...В последние годы получены дополнительные данные, показывающие поистине глобальный масштаб неопротерозойских оледенений. Изотопная летопись углерода из карбонатных отложений, накопившихся в ледниковую эру, демонстрирует негативные аномалии чудовищной амплитуды. Подобного не наблюдалось ни в течение предшествующих 1.2 млрд лет, ни в ходе всей последующей геологической истории.
Сейчас, когда гипотеза об оледеневшей Земле обрела черты научной сенсации, интенсивно обсуждается поведение биосферы. Полагают, что каждое из оледенений могло длиться от 4 млн до 30 млн лет. Тогда почти двухкилометровый слой льда покрывал континенты и мировой океан. В водах океана на миллионы лет резко сокращалась биологическая продуктивность (от фотосинтезирующего планктона и далее по пищевой цепи) — обширные льды блокировали солнечный свет. Оледенения заканчивались катастрофически быстро, когда благодаря наземному вулканизму в атмосфере повышалось содержание углекислого газа (в триста раз более его современного уровня).
Крайняя смелость этой гипотезы не означает ее несостоятельности. Она объясняет ранее непонятные явления, например такую давнюю загадку, как природа доломитов, обычно перекрывающих ледниковые отложения. Появление сразу после оледенения доломитов (CaMg(CO3)2), характерных для тепловодных карбонатных бассейнов низких широт, вызывало много споров. Полагают следующее: как только концентрация углекислого газа в атмосфере достигала критического уровня, холодная биосфера довольно быстро теплела. Океан освобождался ото льда и поглощал из атмосферы гигантские объемы углекислого газа, что вызывало осаждение доломита. В рамках этой гипотезы становится понятным и очень позднее, “возвратное” появление полосчатых железных руд, характерных для более древних эпох позднего архея и раннего протерозоя (максимум их накопления был 2.5 млрд лет назад). Покрытый льдом океан быстро терял кислород и обогащался железом за счет подводных гидротермальных источников. Освобождение океана ото льда и приток кислорода в результате возрастающей активности фотосинтезирующих организмов привели к окислению и осаждению железа.
Причины столь глубокого и длительного похолодания на планете не вполне ясны. Самая распространенная из предложенных гипотез связывает похолодание со снижением парникового эффекта атмосферы
...Подавляющее большинство местонахождений вендских животных обнаружено в обломочных породах (песчанике, алевролите, глине), которые накапливались в условиях умеренного или даже холодного климата. ...Об относительной холодноводности вендских метазоа говорит и массовая сохранность их остатков — низкие температуры сдерживают распад органического вещества. Экспериментально доказано, что температурный оптимум многих бактериальных ферментов, ответственных за разложение сложных органических соединений, намного выше температуры морских вод арктических бассейнов.
...Изучение биотических и экологических характеристик современных холодных вод и вендских палеобассейнов показывает ряд общих черт. Среди них: обильная жизнь в море по сравнению с сушей; высокая биомасса бентоса; преобладание мягкотелых в бентосных сообществах; множество прикрепленных форм среди бентосных беспозвоночных; крупные размеры тела; сравнительно низкое биотическое разнообразие; уникально короткие трофические цепи; большое количество аберрантных форм; большая доля кишечнополостных среди хищников; высокая плотность популяций только некоторых видов; низкая физическая активность роющих форм; незначительная роль бактерий; низкая скорость биологической деструкции и другие особенности.
...Холодноводные бассейны отличаются высокой биомассой и продуктивностью биоты, очень короткими трофическими цепями (фитопланктон-криль-кит или фитопланктон-донные детритофаги), низким биоразнообразием, малой стабильностью биоценозов, преобладанием травоядных планктотрофов среди планктонных беспозвоночных и форм с прямым развитием (без стадии пелагической личинки), небольшой долей хищников в планктоне (среди них много медуз и гребневиков).
...Сходство современных холодноводных экосистем с вендскими сообществами направляет поиск еще более ранних животных не в теплые тропические воды древних морей, а в прохладные воды более высоких широт.
...В свете описанного сценария становится понятной загадочная массовая биоминерализация в разных группах животного царства в начале кембрия. Животные появились в относительно холодных водах вне карбонатного пояса планеты, который контролировали прокариоты [16]. Эра великих оледенений (криоген) давала большее преимущество именно эвкариотам, в том числе животным, хотя это было время их трудной эволюции. В ту холодную пору площади карбонатных бассейнов и ареалы прокариотных сообществ резко сократились. По окончании криогена животные смогли заселить тепловодные бассейны карбонатного пояса, а карбонатные постройки цианобактерий постепенно замещались рифами. Это обстоятельство резко ускорило эволюционные процессы, в частности — на основе сформированного минерального скелета.
...Рост разнообразия эвкариот в целом способствовал удлинению пищевых цепей. Однако в тканях животных, находящихся на вершине трофической пирамиды, могли накапливаться высокие концентрации ряда элементов, в частности Ca, P, Si. Возникла необходимость их выведения или детоксикации. У части беспозвоночных появилась возможность строить минеральный скелет вследствие детоксикации в условиях тепловодных местообитаний, где растворимость ряда биоминералов ниже, а эффективность ответственных за минерализацию ферментов выше, чем в холодных водах.
...Высшие организмы, пережившие 200 млн лет преимущественно холодной биосферы, смогли бросить вызов архаичной бактериальной биоте и с начала кембрия заселили теплые бассейны карбонатного пояса планеты. Это событие имело колоссальное значение для всей последующей эволюции животной жизни. Просматривая этот сценарий в надежде найти истоки высокоорганизованной жизни, мы неизбежно придем к холодным бассейнам, где бактерии не могли играть определяющей роли. Именно туда направляет поиск остатков более древних, довендских животных гипотеза “холодной колыбели”.
