Иванов-Петров Александр (ivanov_petrov) wrote,
Иванов-Петров Александр
ivanov_petrov

Category:

Теорию можно засыпать фактами, и она задохнется

О концепции поддувала говорит теоретик эволюции М.А. Шишкин
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ И НАУЧНОЕ МЫШЛЕНИЕ
М. А. Шишкин. Палеонтологический журнал. № 6, Ноябрь-Декабрь 2010, С. 3-17
http://www.maikonline.com/maik/showArticle.do?auid=VAGHQ0J045&lang=ru


Прогресс теоретической мысли и рост фактического знания в естественных науках согласуются друг с другом лишь в общих чертах. Более того, экстенсивное накопление эмпирических наблюдений может отбрасывать теоретическую мысль назад. На конкретных исторических этапах решающими для состояния теории могут быть совсем иные факторы. Прежде всего, это особенности и традиции коллективного научного мышления, сложившиеся в данной области знаний. Все это относится и к теории биологической эволюции на основе естественного отбора.

В дальнейшем дарвиновская теория получила две диаметрально полярных интерпретации, исходно связанные с именами А. Вейсмана (неодарвинизм, или генетическая теория эволюции — ГТЭ) и И.И. Шмальгаузена—К. Уоддингтона (учение о стабилизирующем отборе, или эпигенетическая теория — ЭТЭ). Они опираются на альтернативные концепции индивидуального развития, т.е., соответственно, на преформационную (прямо или по умолчанию) и эпигенетическую модели.

В представлениях ГТЭ субстратом отбора является мозаика независимых наследственных факторов (генов) в половых клетках. Устойчивость (наследуемость) черт взрослого фенотипа есть выражение имманентных свойств этих факторов, не требующее эволюционного объяснения.

Напротив, для ЭТЭ объектом эволюции является индивидуальное развитие как целое, т.е. онтогенез рассматривается как динамическая система, направленная к конечному равновесию (взрослой норме). Эволюция есть цепь актов репарации такой системы, следующих после каждого нарушения ее устойчивости. Отбор есть механизм самоорганизации, т.е. поиска нарушенной системой нового равновесия путем стабилизации одного из реализуемых уклонений развития.

Из сказанного ясно, что в представлениях ЭТЭ не существует фенотипических новшеств, привносимых мутациями. "Естественный отбор... создает эпигенетический ландшафт, который... делает возможными фенотипические эффекты мутаций. В этом свете привычное утверждение, что сырой материал эволюции создается случайными мутациями, является пустым" (Waddington, 1957, с. 188). Иначе говоря, "мутационные" изменения фенотипа реализуют лишь те или иные из существующих возможностей реагирования, свойственных данной системе развития (Шишкин, 2006). Собственно же эволюционное изменение
такой системы, согласно ЭТЭ, означает перестройку ее эпигенетического ландшафта, т.е. создание в нем новой канализированной траектории и, соответственно, изменение общего спектра аберраций развития.

Суть различия между двумя рассмотренными альтернативами дарвинизма может быть выражена следующим образом. Для ГТЭ (рис. 4, а) каждое элементарное эволюционное событие есть продукт единичного онтогенетического цикла, реализуемого на основе измененной (мутантной) зародышевой клетки. Тем самым это по определению сальтационистская теория. Напротив, для ЭТЭ (рис. 4, б) каждое эволюционное событие — это всегда процесс, охватывающий череду поколений, где начальное фенотипическое уклонение проявляется раньше, чем формируется стабилизированный (наследственно устойчивый) механизм его осуществления.

Возникновение теории — эвристический акт, не сводимый к логическим операциям. Теории не строятся непосредственно из фактов; наоборот, последние получают освещение в свете теории (Любищев, 1925). От выбора постулатов теории (не обязательно осознанного) зависит, какие факты для нее существенны и предсказуемы, а какие относятся к информационным шумам, затемняющим должный ход событий.

Например, понятия отбора мутаций или генетического дрейфа лишены смысла вне рамок ГТЭ; и, наоборот, представление о стабилизации развития для этой теории является беспредметным. Подобным же образом естественный отбор означает для двух версий дарвинизма диаметрально разные вещи: для ГТЭ это
сито для мутаций, а для ЭТЭ — механизм преобразования целостных свойств живой организации.

По этой же причине одно из ключевых понятий неодарвинизма — "наследственная изменчивость", обозначающее вариации, привносимые мутациями, является в рамках ЭТЭ бессмысленным, так как для нее наследственность — это устойчивость, а изменчивость — отсутствие таковой.

...для ГТЭ принципиальный водораздел проходит между ее представлением, что эволюционные изменения начинаются с зародышевой клетки, и альтернативным мнением, что они начинаются с взрослой организации. Вторая позиция автоматически отождествляется ГТЭ с ламаркизмом, к разновидностям которого, естественно, причисляют в этом случае и теорию Шмальгаузена. Напротив, для этой последней (ЭТЭ) главный водораздел лежит между объяснением органической целесообразности (наследственной устойчивости, ср. Шишкин, 2006) как продукта эволюционного процесса и фактическим отказом от такого подхода. С этой точки зрения ламаркизм и генетическая теория одинаково попадают для ЭТЭ во вторую категорию. Ибо если в глазах ламаркизма наследственность "создается" самой полезностью нового приобретения, то в рамках ГТЭ она сходным же образом тавтологически объясняется действием соответствующего фактора наследственности.

В теориях, построенных на качественно различных основаниях, понимание причинных связей между явлениями в общем случае несопоставимо, вследствие чего суждения одной из них не могут быть переведены на язык другой. Поэтому возможность содержательного диалога между ними обычно исключена.

Одной из наглядных иллюстраций сказанного является восприятие эволюционизмом концепции Р. Гольдшмидта о системе реагирования (развития) как объекте эволюции. Эта идея лежит в основе представлений ЭТЭ. Ее будущее признание в качестве ключевого положения интегральной эволюционной теории представляется нам неизбежным. По существу Гольдшмидт показал, что анализ развития генетическими методами подтверждает целостность онтогенетического процесса, вскрытую ранее экспериментальной эмбриологией.

"Факты генетики, конечно, могут описываться в терминах генов, но теория зародышевой плазмы должна полностью освободиться от концепции генов как единиц" (Goldschmidt, 1938, с. 311). "Зародышевая плазма как целое контролирует определенную реактивную систему, которая есть... единая система развития..." (Goldschmidt, 1940, с. 218). Характерно, что автор этих выводов не питал иллюзий насчет того, как они будут восприняты: "Для многих генетиков
явно трудно мыслить в таких понятиях, поскольку большинство их настолько связаны аксиоматической верой в атомистическую генную теорию, что не в состоянии думать иначе..." (там же).

Устойчивая система научных взглядов, как и всякая эффективно регулируемая система, невосприимчива к радикальным новшествам, т.е. реагирует на вызываемые ими возмущения как на обратимые (релаксируемые) флуктуации, иными словами, "не замечает" их. И лишь снижение способности такой теории к самоподдержанию (по мере исчерпания ее объяснительного потенциала) делает ее все более предрасположенной к изменениям. Иначе говоря, между двумя стабильными состояниями системы в процессе ее качественной трансформации всегда лежит неустойчивая область фазового перехода, где периоды погашения флуктуации прежнего состояния все более удлиняются, вплоть до того, что становится возможным их "запоминание". С этим, в конечном счете, связано известное наблюдение, что смена теоретических убеждений обычно происходит лишь со сменой поколений, когда старая парадигма еще не вполне укрепилась в сознании ее новых носителей.

...самоочевидность объяснений, полученных из прямого наблюдения, есть иллюзия. На самом деле их характер всегда обусловлен обобщениями из предшествующего опыта, которые, в свою очередь, опираются на определенную концептуальную установку. Например, если для хромосомной генетики менделевское расщепление стало искомым подтверждением корпускулярной природы наследственности, то для ЭТЭ (и отчасти классического менделизма) оно выражает различие двух целостных генотипов, выявляемое в скрещивании как пороговый эффект развития (Камшилов, 1935; Шишкин, 1987).

Здесь мы переходим к проблеме, которая представляется ключевой для методологии современного эволюционизма и, в конечном счете, связана с его преимущественной опорой на генетическое мышление. Столкновение теории с закономерностями, не поддающимися в ее рамках объяснению, есть сигнал о том, что уровень упрощения реальности, принимаемый теорией, не отражает полноты нашего фактического знания. То есть принципы теории должны быть так или иначе пересмотрены. Это единственно возможный путь теоретического прогресса.

Между тем оценка главного направления эволюционной мысли последнего столетия позволяет говорить о фундаментальном нарушении этого правила. Путь, который был избран взамен, фактически можно охарактеризовать как двойственность коллективного научного сознания. Она заключается в том, что в биологии для одного и того же феномена (а именно, развития) признается два взаимоисключающих истолкования. При этом использование одного из них генетикой как основы для эволюционной теории не сопровождалось какими-либо попытками доказать несостоятельность альтернативного варианта.

Эту ситуацию можно обобщить в двух основных пунктах. (1) В редукционистской идеологии генетики механизм нормального воспроизведения (наследования) сводится к преформационной модели, где результат есть совокупность действия независимых причин. Напротив, для эмбриологии детерминация развития имеет целостную (системную) природу, не сводимую к элементарным причинам. (2) Собственный опыт генетики в изучении развития также давно вынуждает ее к формальному отказу от преформационной модели. Но именно последняя как раз и лежит в основе ГТЭ (Шишкин 1987, 2006).

Такая двойственность в оценке механизмов развития и эволюции обнажает главную проблему генетического мышления, связанную с его редукционистским пониманием феномена наследственности. Как уже не раз указывалось эмбриологами, оно фактически предполагает, что наследственность есть нечто отдельное от онтогенетического осуществления и потому может быть объяснена независимо от него, т.е. вне рамок реального знания закономерностей развития
(Gurwitsch, 1912; Гурвич, 1944; Светлов, 1964). Но эти предостережения не оказали влияния на господствующую эволюционную доктрину (ГТЭ), кроме признания, что она допускает значительные упрощения.

В итоге важно подчеркнуть следующее. Распространение причинного объяснения за пределы тех условий опыта, в которых оно было получено, само по себе есть неизбежный шаг познавательного процесса. Но с момента, когда обнаружилась неадекватность этого объяснения для новых или расширенных условий, оно должно быть изменено. Идея мозаичной детерминации признаков, составляющая основу генетики, наделе избежала такого пересмотра, несмотря на ее очевидную непригодность для объяснения развития (ср. Светлов, 1978). Это исходное нарушение логики познавательного процесса лежит в основе всех
вскрывшихся со временем главных трудностей генетической теории эволюции.

Причины такого хода событий, т.е. затянувшегося неявного сосуществования двух несовместимых концепций развития, в большой мере лежат на поверхности. Реальный отказ генетики от принципа мозаичной детерминации сделал бы по определению невозможным описание эволюции в терминах генов, составляющее основу ГТЭ. Это означало бы слишком радикальный поворот в господствующем эволюционном мышлении, чтобы можно было рассчитывать на его исторически
быстрое осуществление.

Другие причины имеют в естествознании еще более давние корни. Это прежде всего традиция редукционистского понимания причинности, отдающая предпочтение механистическим объяснениям и канализирующая поиски решений в их направлении (см. выше, раздел III). И, наконец, надо указать на невысокий уровень требований теоретической биологии к согласованию своих обобщений.

В результате, даже безотносительно к постулатам ЭТЭ, весь опыт экспериментального знания о развитии, учитываемый этой теорией, может быть обобщен в виде одного базового принципа, проливающего свет на эволюционную оценку событий онтогенеза. А именно, что программа развития, заключенная в зародышевой клетке, всегда исторически моложе, чем дефинитивный результат, реализуемый этой программой. Последняя характеризует лишь один из вариантов такой реализации, наряду со многими другими — как нередко существующими параллельно, так и необходимо предшествовавшими данному варианту в ходе его становления. Другими словами, история каждой новой элементарной особенности начинается с ее появления на основе несовершенного
морфогенеза, который в дальнейшем преобразуется все более глубоко.

По заключению эмбриолога Л.Б. Белоусова (1979) эволюция есть усиление и распространение на нижние системные уровни тех изменений ("неустойчивостей") онтогенеза, которые были изначально предопределены на верхнем (морфологическом) уровне.

На деле все, что мы наблюдаем в современном онтогенезе, создающем данный взрослый план строения, есть максимально трансформированная (вплоть до зиготы) модель его развития, прошедшая долгий путь стабилизации. Она далеко отстоит от первоначальной модели (ср. рис. 4, б: F,, F4), которая была относительно неустойчивой, слабо интегрированной (лишенной многих корреляций, выявляемых в современном онтогенезе) и зависимой от внешних факторов. Поэтому особенности развития любой структуры, регистрируемые экспериментатором, являются продуктом всей истории ее существования, а не указанием на механизм ее появления в эволюции. Допускать обратное значит принимать следствия за причины. В действительности, говоря словами С.Г. Крыжановского (1939), развитие непосредственно не содержит в себе метода для своей исторической интерпретации.

Из сказанного понятен наиболее вероятный прогноз в отношении дальнейшего развития эволюционной теории. Он основан на убеждении, что при всей своей традиционной мозаичности, теоретическое мышление в биологии все же является единой системой с внутренними обратными связями. Поэтому оно в конечном счете способно к постепенной самокоррекции, основанной на критическом сопоставлении и согласовании собственных обобщений. Этот процесс неизбежно
должен привести коллективную эволюционную мысль к осознанию несовместимости системных свойств развития с принципом корпускулярной наследственности. В соответствии с этим завтрашняя эволюционная теория будет рассматривать смену органических форм как преобразование целостных систем развития. Все свойства развития, вскрываемые эмбриологией и генетикой, будут интерпретироваться в этом контексте. Попытки фетишизации каких-либо структур живого в качестве самостоятельных факторов эволюции, возникающих и действующих помимо естественного отбора, останутся для теории в прошлом.

---------------------------
В 2003 автор кратко это говорил тут http://www.evolbiol.ru/shishkin01.htm
Меж тем ситуация типа "всё". Друг друга спорящие не слышат - нет ситуации спора - можно не сравнивать концепции, так как для каждого исследователя есть только одна концепция, о другой он не знает (то, что он знает, следует относить к разряду "клевета"). Увы. Пока молбиология не прожует гигантскую область фактов и не высвободит хоть немного краешек мозгов на подумать - говорить не о чем, регресс. Это вообще занятное зрелище - как мысль тонет в несвоевременно поданных фактах. Было бы интересно рассмотреть историю последних трехсот лет науки как заваливание несвоевременными фактами, которые останавливают мысль - и как трудное разгребание этих фактов и затрудненное протискивание к воздуху и свету.

Совершенно не согласен с автором по поводу последнего абзаца. Ровно наоборот. ЭТЭ проиграла, теоретическое мышление как в биологии, так и в науке в целом - на крайне низком уровне, и надежд на то, что эти самые противоречия теории смогут пробить моду на редукционищзм - у меня нет. Другое дело, что теория Шишкина тоже не без греха, это - как с годами становимтся всё виднее - тоже полправды. Вменяемый синтез пока даже вдалеке не просматривается.
Tags: biology, books2
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 74 comments