Иванов-Петров Александр (ivanov_petrov) wrote,
Иванов-Петров Александр
ivanov_petrov

Category:

Недарвиновские мы


Происхождение эвкариот, представляющее центральное событие для преимущественно морфологической эволюции организмов, явно находится вне дарвинистской филогении. Эвкариоты появились около 1.5 млрд лет назад. Первоначально гипотеза эндосимбиогенеза, предложенная Л.Маргулис на основании цитологических данных, полностью подтвердилась молекулярно-биологическими исследованиями генома протист (“Protista”) - одноклеточных и колониальных организмов без тканевого строения, послуживших критическим переходом к растениям (Metaphyta) и животным (Methazoa). Классификационные трудности возникают с грибами, но отсутствие тканевого строения и способность к дрожжеподобному росту позволяют отнести их к категории протист в широком смысле.

Протисты возникли комбинаторным путем, в результате ряда последовательных событий эндоцитобиоза, основанного на фаготрофном питании. При этом часть захваченных прокариот длительно сохранялась внутри клетки-хищника (это наблюдается у широкого круга протист вплоть до очень крупных и дифференцированных клеток инфузорий). Этапы трофических событий представляются как захват a-протеобактерии (предшественника митохондрий), обеспечивающей эффективный аэробный обмен; затем поглощение автотрофной оксигенной цианобактерии (прохлорофита - предшественника хлоропласта), приведшее к фотоавтотрофному питанию; и, наконец, их интеграция в едином организме. В последующих событиях объектом эндоцитобиоза стали уже эвкариотные клетки, предшественники пластид.

В результате возникла комбинаторная система таксонов с параллельными рядами морфологического усложнения. Она хорошо прослеживается на красных, бурых, зеленых водорослях и бесспорно свидетельствует о полифилетическом происхождении протист. Параллельные ряды усложняющихся форм говорят о единых законах дифференциации, не зависящих от генетического родства (в отличие от гомологических рядов Н.И.Вавилова). События, приведшие к возникновению протист, безусловно относятся к явлениям макроэволюции, и их нельзя объяснить через микроэволюцию, составляющую основу дарвинистского представления о развитии живого мира (макроэволюция вообще отрицается дарвинистами). Употребление термина “эволюция” здесь не вполне корректно, поскольку речь идет о филогении - последовательности происхождения, генеалогии.

Роль комбинаторных событий в развитии биоразнообразия
Г.А.Заварзин 2002 http://vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/NATURE/01_02/COMBI.HTM

Строго говоря, эвкариотная клетка - это комбинаторная химера, образованная из конгломерата клеток (двух у животных, трех, четырех и даже пяти у растений) в результате встраивания одноклеточных организмов в протоэвкариотные или эвкариотные клетки-организмы. Эти агрегаты наследуют способ питания (трофию) от исходных прокариот, формируют свой собственный обмен веществ и пути наследственного закрепления свойств. Поскольку для происхождения грибов и животных необходимо меньше симбиогенетических событий, их можно считать более примитивными предшественниками растительной ветви.

Протозоологи скептически относятся к филогенетическим деревьям, построенным по гену рДНК, поскольку вместо последовательных ветвлений дерева получается огромный “неразрешенный” кустарник, гигантская мультифуркация. При этом ветви, находящиеся в основании дерева, наиболее сомнительны. Вообще построить дерево эвкариот в форме последовательных ветвлений довольно проблематично. Вместе с тем многие отдельные группы протист имеют общего предка. Но анализ по множеству генов дает плохо согласуемую картину [6]. Митохондрии и пластиды ведут свое начало от эндоцитобионтов скорее всего монофилетически для каждой органеллы и, следовательно, наследуют от своих предков только два способа питания. Однако нельзя утверждать, что клетка-хозяин была одной и той же во всех случаях симбиогенеза и что сам хозяин не сформировался тем же путем.

...Третичный и четвертичный эндосимбиоз широко наблюдается в мире протист и паразоа (Parazoa) с разной степенью автономности симбионтов. Так, из клеток фораминифер, губок или кораллов можно выделить некоторые фототрофные симбионты. Имеются разные градации симбиоза, но где граница между эндосимбиозом и эвкариотизмом?

...Появление эвкариотизма основано на перераспределении генетического материала между составными частями и превращении генома эвкариотной клетки в мозаику генов как в ядре, так и в органеллах. В высокой степени эта мозаичность складывается из трех потенциальных источников: архебактерий, протеобактерий, цианобактерий. Одновременно из геномов органелл удаляется дублирующий и ненужный материал, при этом 80% генетической информации исходных симбионтов теряется. В результате формируются мозаичная структура генома и интегрированный геном эвкариот. Это отражается в их таксонах и предполагает комбинаторную матрицу, внутри которой можно построить много диагностических деревьев, имитирующих путь исторического развития. Таким образом, возникновение эвкариотизма внутри самостоятельной клетки-организма обусловлено латеральным переносом генов внутри одной клетки с множественными регуляторными связями при создании новой единой системы из комбинативного материала, уже непригодной для расчленения, как это возможно при симбиозе.

...Обычно эволюционную предпосылку для распространения эвкариот усматривают в появлении кислородной атмосферы. Это утверждение справедливо, но неполно. Для существования эвкариот необходима полная биогеохимическая, катализируемая прокариотами, система, в которой они выполняют лишь часть функций. В качестве реликтовой экосистемы, соответствующей состоянию биосферы и биоты в прошлом (прокариоты плюс протисты), скорее всего можно назвать современный олиготрофный океан с наннопланктоном цианобактерий и прохлорофит, с бактериопланктоном из архей и бактерий. Микропротисты здесь выполняют функцию главных консументов.

...Филогенетический (генеалогический) подход к объяснению всех особенностей, исходя из истории происхождения, представляет вековое заблуждение. Для генетического взаимодействия так же необходимо единство времени и пространства.

...То, что функциональная (фенотипическая) систематика бактерий не дерево, а сетка комбинаций признаков, установлено давно. Структура этой сетки определяется запрещением некоторых комбинаций, создающим “пространство логических возможностей” для реализации определенных групп организмов, близких по своим функциональным свойствам “фундаментальным экологическим нишам” [11]. Объяснить возникновение такой структуры мог только латеральный перенос генов, однако генетики рассматривали его как “запрещенный вариант”. С тех пор знания о биоразнообразии бактерий необычайно расширились и многие отсутствовавшие в статистике комбинации свойств у множества бактерий нашли своих хозяев, особенно среди фототрофных прокариот и анаэробов.



http://sites.google.com/site/theoreticalbiology/main-results/genome/rna002-e-r-bl/perenos-genov/svs201
Пространство логических возможностей для бактерий и эвкариот. Три направления соответствуют трем основным способам питания: осмотрофному, фототрофному, голозойному (хищному).


Дерево жизни Форда Дулитла. Древовидная структура эвкариотной кроны подтверждает, что группы организмов получили свои митохондрии и хлоропласты от бактерий. Граф показывает также отношение сети между ветвями, которая скорее напоминает мицелий гриба, чем дерево.

http://www.pnas.org/content/104/7/2043.long
Importantly, Darwin did not and could not test the reality of the tree pattern. Indeed, one is hard pressed to find some theory-free body of evidence that such a single universal pattern relating all life forms exists independently of our habit of thinking that it should. The notion that a tree pattern is the product of induction, obvious to any intelligent observer, is belied by most of the early history of systematics, during which quite different schemes seemed fully defensible.

Evolutionists have long acknowledged a diversity of population-level diversification mechanisms (selection, drift, convergence, and parallelism) and (with reservations) clade-level mechanisms that extend beyond the selectionist and gradualist framework mapped out by Darwin. At the genome level, vertical descent and LGT, gene creation, duplication and loss, in all combinations with population-level processes, expand the evolutionary repertoire. A multifaceted process pluralism is now the common view (79). The belief that nature must nevertheless exhibit a single pattern of true relationships among taxa remains vigorous, and fuels the continued enthusiasm for universal tree building and its broad application on the basis of very few and often contradictory data. We call this belief “pattern monism.” “Pattern pluralism” (the recognition that different evolutionary models and representations of relationships will be appropriate and true for different taxa or for different purposes) is an appealing alternative, and can defuse the crisis within the discipline.

Darwin's TOL hypothesis, like most biological theories, is a claim about the process that underlies a pattern. It is important for modern phylogeneticists to remember that reconstructing the TOL was not the goal of Darwin's theory, but rather it was an integral element of his developing model of the evolutionary process. Importantly, this simile prompted generations of scientists to take Darwin's claim that evolution had occurred seriously, for all his lack of a coherent theory of inheritance. The TOL was thus the ladder that helped the community to climb the wall of acceptance and understanding of evolutionary process. But now that we have climbed it, we do not need this ladder anymore. In 2006, our understanding of evolution at the molecular, population genetic, and ecological levels is rich and pluralistic in character and does not require (or justify) a monistic view of the phylogenetic pattern.

Holding onto this ladder of pattern is an unnecessary hindrance in the understanding of process (which is prior to pattern) both ontologically and in our more down-to-earth conceptualization of how evolution has occurred. And it should not be an essential element in our struggle against those who doubt the validity of evolutionary theory, who can take comfort from this challenge to the TOL only by a willful misunderstanding of its import. The patterns of similarity and difference seen among living things are historical in origin, the product of evolutionary mechanisms that, although various and complex, are not beyond comprehension and can sometimes be reconstructed.

In this regard, our task is not different from that of contemporary cultural or social historians. We know much about what can happen and have a variety of tools by which we might unravel what has happened. We should use them all, but without seeking some elusive unifying “metanarrative,” either tree or web. Phylogenetics could become again the rich and realistic science of the genesis of phyla and address within a multifaceted pluralistic framework not only new questions about the past [identification of networks (89), hubs and highways (90) of gene exchange and vertical descent] but also the present (in particular, through integration of metagenomic data with evolutionary and ecological theory).

Tags: biology, books2
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 8 comments