Иванов-Петров Александр (ivanov_petrov) wrote,
Иванов-Петров Александр
ivanov_petrov

Category:

Черданцев, Морфогенез и эволюция. ВВЕДЕНИЕ: ПРОБЛЕМА ЭВОЛЮЦИИ МЕХАНИЗМОВ МОРФОГЕНЕЗА

План современной биологии можно изобразить в виде двух равных окружностей, одна из которых изображает эволюцию, другая – морфогенез, то есть онтогенез биологических форм. Вследствие незначительного, гораздо менее радиуса, расстояния между центрами, образуется фигура, центральной частью которой является область пересечения этих окружностей, а по краям расположены их собственные, непересекающиеся области. Собственная область эволюции включает в себя все, что можно понять в эволюции фенотипов, ничего не зная о том, как они развиваются в онтогенезе, а собственная область морфогенеза – все, что можно знать о механизмах морфогенеза, ничего не зная о том, откуда они взялись.

Эволюция без морфогенеза. В любом учебнике теории эволюции говорится о том, что отбор действует на фенотипы. Мало того, иногда добавляют, что настоящим объектом отбора является организм как целое (Шмальгаузен, 1947; Waddington, 1947; Уоддингтон, 1970; Шишкин, 1987). Однако, при построении конкретных моделей эволюции приходится забыть не только о целостности организмов, но и о них самих. Вместо организмов приходится иметь дело – и это в лучшем случае – с популяциями генов в популяциях организмов (Майр, 1968; Wright, 1969; Waddington, 1976; Maynard Smith, 1982).

В этом нет ни «геноцентризма» (Goodwin, 1994; Conrad, 1996), ни иного умысла, это просто единственно возможный подход к изучению адаптивной эволюции фенотипов. Целостность индивидуального организма (его индивидуального развития) представляет одно из самых уязвимых понятий в биологии (van Valen, 1982; Sibatani, 1985), а в структурной антропологии, например, реальность его аналога («единства личности») вообще отрицается (Леви- Стросс, 1985). Дело вовсе не в его сложности (мы увидим, что иногда оно может быть очень простым), а в неизбежной двойственности его понимания. Между частями любой развивающейся системы возможна внешняя и внутренняя связь. Их можно считать частями одного и того же целого, если они одинаково управляются внешними по отношению к ним факторами («факторами целого», см., например, Дриш, 1915; Whitehead, 1926; Гурвич, 1944), или же (а это совсем другое понимание) – если они являются частями одной и той же структуры, то есть имеют внутреннюю связь, которая может не иметь никакого функционального или иного смысла – она просто существует и не нуждается в управлении.

Эколога вполне устраивает модель организма, в которой его части – например, часть, отвечающая за репродукцию, и часть, отвечающая за выживание, конкурируют за общий ресурс (отсюда, например, представление о K и r- стратегиях отбора. См. McArthur, Wilson, 1967). Конкуренция частей подразумевает их относительную независимость, то есть наличие у них собственной индивидуальной изменчивости, иначе ресурс не мог бы перераспределяться между ними, и у «организма как целого» не было бы возможности выбора стратегий адаптации. Эмбриологу же такое представление чуждо, потому что его больше интересует внутренняя связь частей развивающейся системы, без которой не были бы различимы и сами части.

Когда мы обращается к адаптивной эволюции фенотипов, внутренние связи для нас не важны, они лишь затрудняют ее понимание. В любой популяционно-генетической модели отбор оценивает только приспособленность, состоящую из бесчисленного множества компонент, и фенотип участвует в эволюции только как их носитель, никакого другого смысла для отбора (а значит, и для организма) фенотип не имеет (Левонтин, 1978; Ли, 1978; Gould, Lewontin, 1979). Хорошая модель получается в тех случаях, когда можно выделить относительно небольшое число компонент, изменение которых является темп лимитирующим звеном изменения общей приспособленности, и которые не коррелируют (в эмбриологическом смысле), а именно конкурируют друг с другом. Самое главное при этом – то, что взаимодействие частей одного и того же организма, или же стадий его развития, имеет такую же (конкурентную) структуру, как взаимодействие разных организмов одной и той же популяции.

А. Г. Креславскому (1983; 1998) принадлежит одна из самых изящных моделей элементарного эволюционного процесса – образования разновидностей (или видов) внутри популяции. Представим себе популяцию, состоящую из особей – пусть это будут жуки - с округлым или продолговатым телом. При усреднении по всем экологическим нишам, в которых могут жить жуки данного вида, округлые особы превосходят продолговатых по всем основным компонентам приспособленности. Тем не менее, полиморфизм сохраняется, потому что продолговатые жуки точнее выбирают ниши, в которых они лучше себя чувствуют – лучше, чем жуки с округлым телом.

Получается очень сильный и во многом неожиданный вывод. Оказывается, что для дивергенции биологических форм достаточно того, что они по-разному воспринимают одну и ту же среду. Точнее сказать, одной и той же среда является только для округлых жуков, которые могут себе это позволить, а продолговатые жуки видят в ней различия, которые и используют к своей выгоде. Даже если бы продолговатые жуки и не имели преимущества ни в одной из ниш, они бы все равно сохранялись в популяции, просто потому, что точнее выбирают ту нишу, в которой им лучше жить.
Tags: biology2, books3
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 2 comments