Подход, при котором мы по существу игнорируем форму, то есть ее отношение к биологии, и знаем только, что есть адаптивные стратегии и относящиеся к ним гены, не только оправдан, но и необходим для того, чтобы хоть что-то понять в эволюции фенотипических признаков. Другое дело, что он имеет свои ограничения.
Рассмотрим следующий (относительно простой) пример (Ляпков и др., 2001). Сеголетки бурых лягушек (например, Rana arvalis) бывают крупными и мелкими, и кажется, что крупные должны были бы иметь преимущество, хотя бы потому, что они быстрее растут. Они действительно быстрее растут, и среди особей, которые первыми начинают размножаться, больше тех, которые вышли на сушу, имея более крупные размеры. Однако, никакого отбора, направленного на увеличение размеров, не видно, и вовсе не потому, что размер сеголетков имеет нулевую наследуемость – трудно себе представить, чтобы не было генов, влияющих на темпы роста.
Здесь действует простое математическое правило «хрупкости хорошего», по которому «все хорошие объекты удовлетворяют нескольким требованиям одновременно, плохим же считается объект, обладающий хотя бы одним из ряда недостатков» (Арнольд, 1990). Размер сеголетка зависит, прежде всего, от случайностей истории его развития (начиная с яйца), и случайных причин, по которым сеголеток может вырасти мелким, гораздо больше, чем причин, по которым он может вырасти большим. Для того чтобы вырасти большим, необходимо стечение многих благоприятных обстоятельств, например, сочетание высоких темпов роста и развития с отсутствием давления плотности, замедляющего рост. Если хотя бы одно из этих условий не выполнено, вырасти большим не удается.
Следовательно, отбор в пользу крупных сеголетков не может идти просто из-за того, что «качество воспроизведения» крупной формы гораздо ниже, так как ее труднее сделать в онтогенезе.
Для того чтобы сделать такой вывод, не нужно знать, почему сеголетки развиваются крупными или мелкими. Об онтогенезе достаточно знать только то, что размеры сеголетков зависят от множества причин, не коррелирующих друг с другом, и что в онтогенезе сеголетков не действуют гены, от которых бы темпы роста и развития зависели так же сильно, как от случайного влияния среды. Это все, что мы должны знать об онтогенезе, для того чтобы применить принцип хрупкости хорошего, но даже без этого отрицательного и сравнительно небольшого знания нельзя было бы решить достаточно трудную эволюционную задачу – объяснить эволюционную устойчивость различий между крупными и мелкими формами сеголетков, да и вообще любых форм, онтогенез которых предполагает связь между самой формой и способом ее воспроизведения.
Итак, «эволюция без морфогенеза» реальна в той мере, в какой от механизмов морфогенеза зависит только возможность образования нужной отбору формы. В этом случае механизм морфогенеза ограничивает число возможных направлений, в которых может действовать отбор, но и только (Бигон и др., 1989). Если же от механизма образования формы зависит еще и точность ее воспроизведения, то он сам становится одной из компонент приспособленности фенотипа (Cherdantsev et. al., 1996).
Морфогенез без эволюции. Подобно тому, как для понимания эволюции биологических форм бывает необходимо отвлечься от механики их развития, наше представление о генетической программе развития основано на том, что морфогенез сам по себе не производит новой, то есть неожиданной для самого зародыша информации – иначе нельзя было бы говорить о программе, написанной отбором, потому что зародыш должен заранее знать, что из него получится. Приходится отвлечься от геометрического аспекта формы и представлять ее в виде ряда областей, разделенных границами, потому что хорошо программировать можно только дискретные сущности.
Основная модель была создана более ста лет назад Бовери и Вейсманом (см. Van Valen, 1987). С тех пор она много раз меняла название (одно из последних – «теория позициональной информации», Wolpert, 1969; 1996), но суть ее от этого менялась мало. Представим себе, что какой-нибудь морфоген - забавно, что это слово введено в биологический обиход математиком (Turing, 1952) – имеет монотонное пространственное распределение в яйце или многоклеточной системе. Форма этого распределения несущественна, существенна только монотонность – в распределении не должно быть особых точек. Кроме того, в каждой клетке (или в каждой части яйца) имеется порог чувствительности к концентрации морфогена, тоже имеющий монотонное распределение. Возникает зона, в которой концентрация морфогена превышает порог, и в этой зоне, например, у зародыша лягушки, будут развиваться дорсальные структуры. Доказательство тоже очень простое – если сделать так, что концентрация морфогена будет везде ниже пороговой концентрации, то дорсальные структуры развиваться не будут. Дорсальные структуры отличаются от вентральных структур тем, что их больше, и что они сложнее устроены, но из этого вовсе не следует, что сигнал к их развитию должен быть сложнее сигнала к развитию вентральных структур.
Теперь представим себе (Nusslein-Volhard et. al., 1987; von Dassow, Munro, 1999), что морфоген идентифицирован, выяснена нуклеотидная последовательность кодирующего его гена и даже конформация белка, который он кодирует. Вопрос, похожа ли его конформация на дорсальные структуры, так же нелеп, как вопрос, похоже ли слово дерево на дерево, которое оно обозначает. Обозначает, но не является причиной, точно так же, как форма жуков только обозначает их адаптивную стратегию.