Иванов-Петров Александр (ivanov_petrov) wrote,
Иванов-Петров Александр
ivanov_petrov

Categories:

Черданцев, Морфогенез и эволюция. ВВЕДЕНИЕ (4)

В такого рода моделях дискретность различия дорсальных и вентральных (или любых других) структур является не физической, а информационной, потому что пространственные распределения самого морфогена и порога чувствительности к нему не имеют собственных особенностей (Уоддингтон, 1970). Нет никаких естественных причин, по которым точка их пересечения – граница двух структурных доменов – находится там, где она находится, а не в каком-нибудь другом месте.

Это положение сохраняет силу и для тех моделей, в которых различие структурных доменов имеет физический смысл. Не обязательно, чтобы морфоген имел заранее заданное монотонное распределение. Он может быть распределен равномерно, и, как впервые показал Тьюринг (1952), два равномерно распределенных морфогена могут, за счет малых и случайных флюктуаций, распределиться так, что зоны повышенной концентрации одного морфогена будут перемежаться зонами с повышенной концентрацией другого. Там, где много одного морфогена, будет одна форма (например, дорсальные структуры) а там, где много другого – другая форма (вентральные структуры). Однако и в этом случае концентрация морфогена обозначает форму, но не является ей. Все равно остается «проблема интерпретации» - вопрос, почему пороговая концентрация морфогена обозначает данную форму, и почему она вообще что-то обозначает. Связь между пороговой концентрацией морфогена и образованием определенных структур так же произвольна, как произвольна связь между формой тела жука и его адаптивной стратегией. Все дело в том, что в онтогенезе информация должна создавать форму – иначе не было бы генетической программы развития – но в эволюции все должно быть наоборот, потому что иначе информация не имела бы смысла, то есть, не была бы информацией (Уоддингтон, 1970; Waddington, 1972).

В этом и заключается проблема эволюции механизмов морфогенеза. Физические системы отличаются от информационных систем двумя свойствами – грубостью и изменчивостью (несовершенством). Система является грубой, если она устойчива к малым флюктуациям (Андронов, 1956; Thom, 1969; Арнольд, 1990), и это простое определение очень важно, потому что далеко не все системы обязаны быть грубыми. Если мы отвлекаемся от геометрических аспектов формы и сводим ее к ряду областей, которые можно просто занумеровать или обозначить любым другим способом, то система утрачивает грубость и вместе с тем утрачивает форму, которая становится только информацией о ней.

Возьмем яйцо лягушки, по которому проходят две первые борозды дробления. Раннее дробление яйца лягушки считается (любой учебник) радиальным дроблением. Первые две борозды легко нарисовать (как это обычно и делается) в виде двух меридианов яйца, пересекающихся на его полюсах под прямым (в проекции на плоскость, касательную к полюсу яйца) углом (рис. 1). В реальном дроблении такого никогда не бывает. Точка пересечения борозд становится дырой, или же зоной контакта накрестлежащих бластомеров – в последнем случае образуется то, что в эмбриологии называется кросс- контактом или «кроссингом» (рис. 1). Ничего такого, что было бы свойственно именно или только дроблению, здесь нет. Точка пересечения любых гладких кривых представляет «негрубое положение», которое при малых флюктуациях обращается в одно из двух грубых положений, одно из которых соответствует дыре, а другое кроссингу (Арнольд, 1990). Из того, что мы можем представить себе и даже изобразить негрубое положение, вовсе не следует, что оно может существовать в природе.

Далее, считается (и это отчасти верно), что разные бластомеры имеют различную программу развития, а потому разную судьбу. В информационной системе информацию о дальнейшем развитии бластомеров может нести все, что угодно, но только не геометрия расположения борозд, хотя бы потому, что она неоднозначна. Между тем, для грубой системы различие между дырой и кроссингом несет очень существенную, хотя и отрицательную информацию о ее развитии. Если дыра (радиально симметричное расположение борозд) и кроссинг (билатерально симметричное расположение) одинаково совместимы с нормальным морфогенезом, то сразу можно отбросить любые его модели, в которых судьба бластомера точно определяется его положением в любой заранее заданной системе пространственных координат.

В современных генетических моделях морфогенез изображается в виде системы сигнальных путей, ведущих от мембранных рецепторов к генам и обратно (см., например, Hogan, 1996; von Dassow, Munro, 1999). Такая система действительно могла бы нести информацию о развитии, но только при одном условии – если бы она была негрубой, то есть не подлежала бы действию малых флюктуаций. Каждый элемент сигнального пути должен иметь только одну функцию, для того чтобы разные пути не перекрещивались друг с другом. Уже сейчас ясно, что этого нет. Система сигнальных путей все больше приобретает сходство с нейронными сетями, то есть оказывается грубой системой. Грубой же системе гораздо труднее нести какую-либо информацию, чем негрубой системе, потому что грубая система имеет свои собственные свойства. Чем сложнее сеть, тем меньше ее поведение зависит от способа соединения сигнальных элементов (Goodwin, 1994). Она начинает жить своей собственной жизнью, когда каждый сигнал становится плохим источником информации, но зато система как целое улучшается, потому что может существовать в нескольких альтернативных (и устойчивых) режимах независимо от замены одних сигналов другими.

Основным и принципиальным различием между грубыми и негрубыми системами является их отношение к изменчивости. Грубые системы живут, а негрубые работают, и их нормальной работе больше всего мешает изменчивость. Точно так же она мешает экспериментальному биологу, которому нужен чистый опыт, то есть такой, в котором бы экспериментальная система определенным образом отвечала на определенные воздействия. Цель такого опыта – сама по себе весьма почтенная – представить морфогенез в виде системы черных ящиков, о содержимом которых нечего заботиться, если определенный сигнал на входе вызывает определенный (ответный) сигнал на выходе.
Tags: biology2, books3
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 0 comments