Иванов-Петров Александр (ivanov_petrov) wrote,
Иванов-Петров Александр
ivanov_petrov

Categories:

Память и гомология 1

Одной из важнейших проблем биологии (и всего естествознания) считается устойчивость. До сих пор наибольшее внимание привлекали ее количественные и «энергетические» характеристики. На этом пути достигнуты значительные успехи – синергетика разработала понятия «устойчивого неравновесия» и «диссипативной системы». Однако продвижение в этом направлении затормозилось, обещанные синергетикой решения многих конкретных проблем не достигнуты. Может быть, для применения синергетических рассуждений к задачам биологии окажется полезным изменить направление поисков, обратить внимание на типификацию таких систем, изучить пока еще плохо исследованный морфологический аспект устойчивости организации.

При изучении «сложных» явлений можно вспомнить высказывание такого авторитетного физика, как К. Вильсон, относительно «решаемой сложности» (Вильсон, Когут, 1975). По Вильсону, мы можем изучать сложные явления двумя способами, оба способа являются редуцированием. Первый – когда явления удается свести к чему-то простому, к взаимодействию простых элементов. Этот тип «элементарной» редукции можно обозначить как редукцию к части (хотя «элементы» могут быть, например, параметрами). Второй – когда мы имеем дело с фракталом, т.е. сложность явления самоподобна и повторяется уровень за уровнем, так что, изучив закономерности его поведения на небольшом участке, мы можем перенести их на весь фрактальный объект. Фрактальная редукция может быть обозначена как редукция к целому. (В природных объектах обычна ситуация, когда свойством фрактальности наделены только части/аспекты целого, но не сложное развивающееся целое).

На самом деле эти два метода исследования выделяют типы (сложных) объектов, с которыми соглашается иметь дело физика. Однако при описании природных явлений, - того, что можно старомодно назвать «естественными телами», - мы сталкиваемся обычно с совсем иной ситуаций. А именно – нам требуется описать явления многоуровневые, на каждом уровне представленные специфическими, качественно различными типами организации, причем прошитыми регулирующими связями «сверху вниз», когда более высокие (вторичные) уровни управляют более низкими, простыми и «первичными» уровнями. С такими объектами физика не умеет работать.

Два типа сложных систем, преимущественно изучаемые физикой, характеризуются общим свойством: при нарушениях (напр., при разделении на части) в них мало что меняется. Например, нарушения во фрактальном объекте приводят, по сути, лишь к появлению новых уровней фрактальности, не изменяя тип самого объекта. Биолога же преимущественно интересуют объекты «хрупкие» (удаленные от термодинамического равновесия), которые при относительно небольших нарушениях существенно меняют своё устройство. И потому все трудности, испытываемые при изучении, скажем, кристаллической решетки минералов (выстроенной по минимуму энергии), невелики по сравнению с теми принципиально иными задачами, которые ставит сложность устройства живых организмов.

При исследовании сложных диссипативных систем их обычно характеризуют по степени удаленности от термодинамического равновесия, степени «невероятности». Наряду с этой количественной характеристикой важно исследовать качественно определяемые характеристики системы, задающие ее устройство. Система, устойчиво воспроизводящая себя, характеризуется устройством памяти системы. Чтобы (само)воспроизводиться, нужно иметь запечатленные тем или иным способом в морфологии системы следы прошлых состояний, то есть обладать каким-то образом устроенной памятью.

Попробуем найти способ описания сложных природных систем с точки зрения их «памяти». Память будем понимать как преемственность, устойчивость структуры, способность её сохраняться в следующий момент времени – разумеется, нас интересуют неравновесные системы и тем самым динамическая устойчивость (в отличие от «устойчивости камня»).

Типы памяти (преемственности)
В развивающейся системе каждое следующее взаимодействие с окружающей средой в общем случае частично скрывает (изменяет, уничтожает, стирает) следы предыдущего. Развитие включает новообразование и преемственность. При взаимодействии систем происходит изменение, в котором отражена специфика воздействующего объекта (так можно ставить вопрос с точки зрения стороннего наблюдателя; с точки зрения самой системы, часто встречается ситуация, обозначаемая как «стресс», когда внешнее воздействие дает неспецифический эффект). Это принцип симметрии причин и следствий (принцип Кюри), который выражает симметрийный аспект принципа причинности: структура причин сохраняется в структуре следствий. Судить о причинах по их следствиям можно лишь настолько, насколько сохраняется структура причин в структуре следствий. Некоторое состояние системы является новым настолько, насколько нарушена симметрия структуры предыдущего состояния и настолько преемственным, насколько симметрия структуры сохранена (Раутиан, 1988).

Мы говорим об интересующей нас преемственности («памяти») развивающейся системы, когда в ней сохраняются черты многих (минимально – двух) взаимодействий. Структура (совокупность устойчивых внутренних связей объекта) может оставаться неизменной в широком диапазоне воздействий, но эта структура будет включать подобные части, возникающие в ответ на исторически типичные взаимодействия. При каждом (значимом с точки зрения системы) взаимодействии происходит дифференциация частей системы. Появляются части, затронутые недавним воздействием, и части, им не затронутые, а также части, несущие следы обоих воздействий – недавнего и прошлого. Новое воздействие не уничтожает прежнюю дифференцировку частей, а накладывает новую. Дедифференциация, уничтожение следов взаимодействий, происходит уже по законам системы, а не в зависимости от внешних влияний.

В таком случае мы можем сказать, что наша система «помнит» свои прошлые взаимодействия и мы можем реконструировать прошлое по строению (морфологии) этой системы. Например, система «человек» настолько прочно помнит взаимодействия с поверхностью земли, что даже в эмбриональном состоянии содержит утолщения кожного покрова на ступнях. В противном случае система при каждом следующем взаимодействии меняется так, что следы предыдущего воздействия исчезают, как следы отдельного вдоха постепенно стираются в организме. Система, для которой можно говорить о развитии, должна обладать достаточно сложной морфологией, чтобы поддерживать упомянутую дифференцировку частей. То есть система, чтобы сохранить преемственность, должна обладать частями, которые могут находиться в различных состояниях. Между частями существуют связи, по которым мы и можем выяснить характер преемственных состояний. Изучая взаимное положение частей, мы можем выделить «типы памяти», осуществленные в той или иной морфологии.

Чтобы конкретизировать эти общие представления о способе запоминания воздействий в развивающейся системе, можно рассмотреть простые натурные объекты, обладающие такими свойствами. В силу чрезвычайно сложного устройства живых существ выделить наиболее общие типы памяти трудно, поэтому начнем с более простых морфологически систем. При изучении геологических (и климатических) процессов можно выделить два основных типа памяти. При подробном изучении возможно выделение вариаций каждого типа, но пока следует описать устройство в наиболее общем виде. Начнем описание типов памяти с наиболее ясного и простого случая.

Память книжного типа (Таргульян, 2005). К этому типу относится последовательное отложение на поверхность раздела сред всё новых слоев, несущих в своей структуре «отпечаток среды» (согласно принципу Кюри). Таковы слои в ледниках, где индивидуальные слои льда несут информацию о региональных и глобальных характеристиках климата, химическом и пылевом составе атмосферы (Petit et al., 1990). Другой пример - хорошо известная последовательность осадочных толщ. Осадочные породы «записывают» процессы литогенеза, связанные с процессами климатическими, биотическими и геологическими факторами (Шанцев, 1966; Reading, 1996). Это отражено в фундаментальном для наук о Земле принципе Стено, который и представляет собой выражение этого типа преемственности (Симаков, 1999).

Тем самым каждый следующий слой содержит информацию об условиях своего возникновения и накладывается на предыдущий слой. Образуется последовательность «книжных листов», на которых (в идеале) записана полная история объекта. Этот тип преемственности Таргульян (2005) предлагает называть книжным типом - откладываются последовательные страницы, «помнящие» последовательные моменты времени.

Свойства этого типа преемственности: малая разрешимость пространственной памяти (записывают климат обширной территории в каждой точке слоя, а не локальный климат данного участка) и высокая разрешимость во времени (последовательные слои с различными свойствами) (Таргульян, 2005).

Память палимпсестного типа (Таргульян, 2005). К этому типу памяти относится запись в почвах и корах выветривания: слой материнской породы под влиянием внешних факторов изменяется и тем самым запоминает воздействие и его характерные черты. Носителем памяти почв является их твердофазная составляющая (Таргульян, 2005). Возникающий объект, т.е. систему слоев, отлагающихся под действием внешних факторов в данном месте, Таргульян (Таргульян, Соколов, 1978; Таргульян, 1986) называет инситной экзогенной биокосной природной системой.

Этот второй тип преемственности Таргульян (2005) предлагает именовать палимпсестным. Его строение таково же, как у «книжного типа», эта запись также идёт слоями (потому что плоскость пород подвергается воздействию со стороны внешней среды), но техника записи иная – не отложение слоя за слоем (переворачивание «страниц»), а запись все новых сведений всё на том же слое – стирая, видоизменяя предыдущие записи.

Свойства палимпсестного типа: высокая разрешающая способность в пространстве (в каждой точке поверхности возможна запись уникального сочетания факторов), но довольно низкая - во времени (поскольку запись идёт на том же субстрате, возникают искажения от наложения следующих записей). Эти почвенные и геологические системы преемственны и сохраняют следы воздействий тысячи и миллионы лет. Тем самым экзогенные инситные системы (почвы и коры выветривания) являются структурами памяти, по которым мы в познавательном процессе пытаемся восстановить прошлые состояния Земли.

Можно заметить, что память книжного типа есть вырожденный случай по отношению к памяти палимпсестного типа. При палимпсестном типе памяти инситная система подвергается со стороны внешней среды разнообразным воздействиям, проникающим на различную глубину и образующим слои, частично стирающиеся и изменяющиеся при последующих воздействиях. Книжный тип предполагает, что фактор действует только на поверхность инситной системы, не проникая в ее глубину, и возникают последовательные слои осадка, лежащие на предыдущих слоях. В книжном типе отсутствует значимое взаимодействие между слоями. Заметим, однако, что в геологии и стратиграфии осознается проблема редкости преемственностей книжного типа и широкая представленность палимпсестных явлений – отсюда и тяжелые споры относительно теорий геологического времени (Симаков, 1999).

Палимпсестный тип памяти – наиболее общий тип памяти сложного системного объекта. В этом типе сама морфология (устройство) объекта является его памятью. Обратим внимание, что оба типа преемственности встречаются у систем, которые не принято называть живыми, у геологических (осадочные породы, коры выветривания) или биокосных (почвы). Между тем само явление (память, делающая возможным развитие) имеет прямое отношение к самым существенным свойствам жизни (без памяти не будет преемственности и, следовательно, развития). Существуют ли другие типы памяти, помимо описанных Таргульяном?

Память «чистого листа

Классификация на два типа памяти – книжный и палимпсестный - неполна. Кроме памяти книжного типа (добавляются новые страницы записей, старые хранятся вечно) и палимпсестного типа (на толстый лист записываются всё новые записи, так что старые разобрать всё труднее и местами невозможно), я предлагаю выделить еще один тип. Его можно представить как запись новых текстов на тонкую страницу, при которой каждая новая запись бесследно уничтожает прежде написанную. Это – неинерционная память, память «с чистого листа», память tabula rasa.

Этот третий тип преемственности вырожден относительно палимпсестного типа, но совсем иначе, чем вырожден «книжный» тип. Книжная память – самая идеальная и долговременная, всё записанное остается. Палимпсестная память – более преходящая, в ней можно различить следы событий лишь за определенный промежуток времени, причем для разных участков палимпсеста различной будет разрешающая способность памяти. Память «чистого листа» выглядит иначе. Здесь запись может сохраняться неопределенно долго, но при замене она бесследно исчезает и уступает место новой записи. Поскольку такие замены в разных частях «текста» в общем случае происходят несинхронно, рядом находящиеся записи могут иметь совершенно разный возраст. Это означает, что такой тип записи ничего не может сказать о времени, когда она сделана, то есть обладает максимальной пространственной разрешающей способностью (в данном месте записано именно это и ничто иное) и минимальной временной разрешающей способностью (когда это написано, установить по структуре самой записи невозможно).

Отсутствие «временной координаты» позволяет сказать, что это наиболее кратковременная память: о тексте в целом можно сказать только то, что он есть сейчас, и невозможно сказать, когда сделаны отдельные записи. Так обстоит дело в общем случае; в связи с конкретными обстоятельствами возможно установление некоторых статистических закономерностей на основе анализа множества записей, позволяющих всё же кое-что реконструировать. Среди типов почв наиболее близким к этому типу можно рассматривать тропические ферралитовые почвы (полностью преобразующие следы материнской породы). Однако на самом деле это лишь крайняя точка палимпсестного типа, поскольку здесь «смывается» память о материнской породе, но сама «почвенная память» остается. Среди инситных экзогенных систем (почв, осадочных пород и т.п.) мы, по-видимому, не находим теоретически возможного третьего типа памяти.

По-видимому, этим типом памяти обладают некоторые кристаллы; данное обстоятельство может иметь отношение к фундаментальной проблеме начального биогенеза. Действительно, не так давно была сформулирована оригинальная теория происхождения жизни и наследственности. А. Дж. Кернс-Смит (Cairns-Smith, 1982, Кернс-Смит, 1985) предложила рассмотреть гипотезу о «глиняных генах»: кристаллы глины способны расти и воспроизводить дефекты кристаллической решетки, порождая при разрушении собственные копии. Здесь нарушения в строении решетки наследуются при расщеплении объекта. Кернс-Смит предполагает, что на такие самореплицирующиеся частицы глины, несущие код, налипают нити РНК и глиняная наследственность сменяется органической: жизнь возникла на «глиняном фундаменте», а затем отбросила его за ненужностью.


Типы преемственности на биологическом материале
Книжный тип памяти часто встречается среди живых систем, и мы легко обнаружим такого типа преемственность – годовые кольца деревьев, слоистость зубов и костей у млекопитающих, слоистая структура кораллов, раковин моллюсков и т.д. Эти примеры «биологической памяти» известны именно потому, что книжный тип является вырожденным и упрощенным по отношению к более общему палимпсестному типу, и здесь свойства памяти проявляются наиболее наглядно.

Палимпсестный тип имеет повсеместное распространение. Все черты строения живых существ в той или иной степени свидетельствуют о прошлых взаимодействиях, и в этом смысле вся морфология организмов устроена как память палимпсестного типа.

Онтогенез в целом (в общем случае) и «морфология» любой стадии обладают палимпсестной памятью. В общем случае онтогенез представляет собой совокупность рекапитуляций и ценогенезов (в смысле Геккеля – как любых искажений последовательности рекапитулирующих стадий), то есть является многослойным палимпсестом, который всё же может свидетельствовать о прошлом и на основе которого можно (но трудно) выработать представление об эволюции (вспомним: палимпсестная память обладает высокой разрешающей способностью в пространстве, но низкой – во времени). Но в рамках этого палимпсеста можно с некоторыми оговорками вычленить книжный тип памяти – геккелевские рекапитуляции. Это самая простая и логичная система «записи» прошлого в строении организмов, но в чистом виде она встречается крайне редко именно в силу вырожденной природы этого типа преемственности, который требует ограничения действия некоторых очень мощных факторов (целостность организма; необходимость жизнеспособности в любой момент онтогенеза).

«Чистый лист» в биологии
Уже говорилось, что третий тип памяти аналогичен записи на странице, где каждая следующая запись полностью уничтожает предыдущую. По сути, это одномерная запись, тогда как палимпсестная память предполагает трехмерную структуру, в толще которой сохраняются следы прошлых записей (Woese, 1987).

Одномерность может быть обеспечена не только геометрией, но и алгеброй. Этого можно достичь, если наша структура имеет всего несколько дискретных возможных состояний. Если структура способна пребывать только в состояниях 0 и 1, то любые не разрушающие структуру воздействия будут переводить её либо в состояние 0, либо в состояние 1. В ситуации, когда специфика воздействующего фактора не влияет на то, в каком состоянии окажется объект – то есть воздействие обуславливает только само изменение, а не его специфику – получается память «чистого листа».

Именно такими свойствами обладают точечные мутации нуклеиновых кислот. Изменения нуклеотидов внезапны и скачкообразны, приводят к устойчивому, неопределенно долго сохраняющемуся результату, не зависят от специфики индуцирующего фактора. В биологии эту вырожденную «память чистого листа» называют генотипом, носителем генетической информации и считают основным видом биологической памяти. Генетическая информация (последовательность оснований в ДНК) есть по типу память «чистого листа».

Такая структура не сохраняет память о специфике действующего фактора (не выполняется принцип Кюри, отсутствует сохранение симметрии причин и следствий) и потому не способна помочь нам в реконструкции прошлых состояний среды, поскольку не помнит собственных прошлых состояний. Эта структура может сохраняться неопределенно долго в одном и том же состоянии до следующего значимого (с точки зрения данной структуры) взаимодействия. Точнее, эта структура не отмечает течения времени – процессы, происходящие в среде, на неё либо не действуют (она их не замечает, не фиксирует), либо действуют – и тогда она изменяется, причем это изменение по качеству никак не связано со способом воздействия. Именно поэтому с самого начала оговаривалось, что это, собственно, не память, по крайней мере – не та память, которая может интересовать при изучении сложных развивающихся систем. Однако именно по причине такой вырожденности преемственных свойств у такой структуры появляется новая возможность: стать знаком чужой памяти: она не может сама быть памятью (как палимпсестная структура), но может служить памятью для другой структуры.

Можно было бы предположить, что, не отмечая течения времени в среде, нуклеиновая кислота имеет собственное время, и каждое её изменение и отмечает такт внутреннего времени (гипотеза «молекулярных часов»). Однако гипотеза «молекулярных часов» имеет собственные проблемы (разные гены накапливают нейтральные замены с разной скоростью; за время распространения в популяции некой замены происходят новые замены). Не входя в обсуждение «молекулярных часов», в связи с темой «собственного времени» заметим только, что такие «часы» можно использовать лишь при сопоставлении разных нуклеотидных последовательностей.

Чтобы некоторая структура могла служить памятью для другой, требуется сделать данную триггерную структуру устойчивой по отношению к воздействию окружающих палимпсестных структур. То есть снизить частоту смены состояний триггерной структуры так, чтобы она редко менялась относительно характерного времени существования палимпсестных структур. Для этой цели прекрасно подходит принцип дублирования информации, совмещенный с репарирующими системами (двойная самовосстанавливающаяся спираль).

Как раз потому, что сама эта (суб)структура ничего не помнит, она и может быть знаком. Знак произволен. Наличие у такой (суб)структуры собственной памяти (неизбежно – палимпсестного типа) сделал бы невозможным её функционирование в качестве (произвольного) знака. Из свойств памяти «чистого листа» следует парадоксальный вывод: генетическая память в общем случае ничего не может сказать о прошлом и наименее пригодна для исторических реконструкций.

(продолжение следует)
Tags: biology3
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 26 comments