Иванов-Петров Александр (ivanov_petrov) wrote,
Иванов-Петров Александр
ivanov_petrov

Category:

Память и гомология3

Абиогенез
Сравнение типов памяти позволяет в особом ракурсе рассмотреть сценарии развития жизни. Большинство таких сценариев при всём их разнообразии следуют одной понятийной схеме. Из представления о химических (абиогенных) реакциях выводится понятие эволюции организмов. Говорится об образовании нуклеиновых кислот, и следующей фразой уже идут рассуждения о готовых прокариотах. Но такое рассмотрение – лишь определенный ракурс происходящего, возможен и иной взгляд. Попробуем посмотреть на этот процесс абиогенеза через способы существования устойчивых структур.

При моделировании происхождения жизни или моделировании живых систем строят модель самовоспроизводящегося процесса, «обучающегося» и запоминающего изменения. Однако способностью роста с запоминанием случайных отклонений обладают кристаллы, и это служит моделью процессов кристаллизации (и расщепления), а не развития живого. Согласно этому образу выстраивается и теория абиогенеза. Важнейшие механизмы биохимической организации живого обладают высокой степенью общности. Отсюда соблазнительным представляется вычленение простейшего молекулярного конструктора, обладающего свойствами «живого» - элементы такого конструктора следует выбрать так, чтобы они могли образовываться в простых реакциях, которые могли иметь место на древней Земле (Опарин, Холдейн, Миллер). Предполагается, что следует установить простейшую из возможных самовоспроизводящихся систем.

Важным этапом этих поисков было осознание простого факта: ДНК не способна самовоспроизводиться: для репликации ДНК необходимо участие нескольких систем белков (Lewontin, 1992; Oyama, 1995; Griffiths, Gray, 1994; Hoffmeyer, 1997). Сейчас считается, что ближе к идеалу теория мира РНК (Gilbert, 1986; Joyce, Orgel, 1993). РНК способна к саморепликации и автокатализу, т.е. может выполнять все необходимые функции, не нуждаясь во взаимодействии с вспомогательными системами (Hager, Pollard, Szostak, 1996). Зато и надежность репликации РНК ниже, при репликации возникает много больше ошибок. Т.е. концепция эволюционной преемственности от мира РНК к миру ДНК говорит о растущей специализации наследственного текста. Тогда мы можем представить предыдущую стадию, ту, которая была перед миром РНК – не в отношении ее химизма, а в отношении устройства функции памяти. Очевидно, это было еще менее специализированное состояние.

РНК способна катализировать возникновение собственных копий – как кажется, этим решен вопрос о первых шагах жизни. В этой логике есть существенный шаг: утверждается, что важнейшим для возникновения жизни будет элемент, который объединяет организмы в ряд поколений, передает «опыт» от одного поколения к другому. Впервые это положение высказал в 1926 г. Г. Мёллер: на вопрос, что нужно первым организмам, кроме генов, он отвечал: «Ничего». Гены не просто эволюционируют сами по себе, первые организмы просто и были генами – такова позиция Мёллера, и она воспроизводится до сих пор с многочисленными вариациями.

Эти взгляды представляются геномоцентричными. Главным в явлении жизни полагаются молекулы «наследственной памяти», и происхождение жизни сводится к вопросу происхождения таких молекул. Полагают, что если удастся показать их абиогенное происхождение в условиях, соответствующих предполагаемым условиям древней Земли, то гипотеза о происхождении жизни получит сильное подкрепление.

В концепции мира РНК и других геномоцентричных концепциях основное внимание уделяется саморепликации. Саморепликация представляется весьма важной, но не критичной для данной проблемы. Циклический метаболизм является обычным свойством, которым характеризуются геохимические циклы. Другое важное свойство – нуклеиновая кислота как носитель кода есть специализированная функция запоминания чужой морфологии. Мы уже говорили, что собственную историю в своей морфологии нуклеиновая кислота не хранит, так что этот код используется (может быть использован) для записи «чужой» морфологии, состава других составляющих. В этой связи интересно обратить внимание на структуру минимального организма – геном (репликосома), мембрана, система репродукции (рибосома) и цитоплазма (Заварзин, 2003).

То есть концепция мира РНК пытается создать клетку из РНК, воспользоваться универсальностью биохимических функций РНК для моделирования всех прочих процессов клетки. Однако возможна совсем иная линия рассуждений. Ведь выполнение теми или иными веществами в клетке определенных функций – репликации, катализа и т.д. – есть функция клетки, а не вещества, это та функциональная нагрузка, которую несут данные вещества в метаболическом цикле. «Сами по себе» вещества могу выполнять различные функции, в том числе и другие, нежели приписанные им системой-клеткой (организмом).

Возможен сценарий, когда имелся некий цикл, структура которого определялась набором наличных элементов (веществ, молекул). И роль РНК состояла не в том, что этот класс молекул выполнял все функции, а в том, что эти молекулы в силу их универсальной роли можно было специализировать, придать им в качестве основной единственную функцию – запоминания этого «набора веществ» путем производства соответствующих катализаторов.

В качестве примера существующей натурной системы, обладающей памятью палимпсестного типа, ранее рассмотрена почва (и кора выветривания). Ясно, что эти системы представляют собой лишь части более обширных организаций. Существуют геохимические круговороты, обычно «зацепленные» за рельеф (структура стока вод (Руттен, 1973); роль морских глубин в круговороте фосфора; вулканы и круговорот углерода), которые и представляют тот набор факторов, который действует на кору выветривания и изменяет её. Следующая по сложности система такого типа – почва. И, видимо, можно представить и еще одну более сложную систему – (пред)биологический биоценоз, в котором еще не было организмов в их современном понимании. Подобно тому, как в почве выделяют «почвенные индивиды» (педоны), так и в такой гипотетической предживой структуре были намечены некие индивидуализированные дискретности, которые, однако, еще нельзя назвать организмами – они не воспроизводились.

Происхождение жизни в виде биоценоза, а не отдельного организма, рассматривает биоценотическая концепция абиогенеза (Вернадский, 1940; Камшилов, 1970; Чайковский, 2003). Тем самым проблема происхождения жизни упирается в вопросы планетогенеза, теории динамики разных планетных сфер – циркуляции атмосферы и гидросферы, начинающей сейчас разрабатываться циркуляции литосферы. «Коренной» наукой для таких рассуждений служит едва возникшая общая планетология – что-то вроде планетарной динамики.

Для обрисовки того, как появился предживой биоценоз, важно обратить внимание на еще неживые организованные циклы – геохимические. Предполагаемый сценарий выглядит следующим образом. В водно-воздушной среде планеты возникали под действием внутреннего тепла и внешнего света регулярные, закономерные циклические процессы, ячейки организованности (Заварзин, 1984). Эти огромные – по меркам нынешних живых организмов – организованности могли служить очередным переходным этапом между живым и неживым. Впоследствии эти геохимические организации порождали более мелкие и еще более организованные «отдельности». Организмам предшествовал безорганизменный биоценоз, а биоценозу – георитмика.

Для био(гео)ценоза не означено различие между онто- и филогенезом, понятия сукцессии и филоценогенеза служат лишь отдаленным аналогом этих понятий. Биогеоценоз – система с палимпсестной памятью, в которой не выделены иные субстраты памяти. То есть сама структура биогеоценоза и служит памятью, а специализированных структур с такой функцией не существует. А.С. Раутиан и В.В. Жерихин показали (Раутиан, Жерихин, 1997), что в таких системах возможны весьма сложные инерционные процессы. Однако этот мыслимый (пред)живой (био)геоценоз не обладает двойным развитием, то есть не содержит разделения на онто- и филогенез и в этом смысле не является живым.

По сути, внешним описанием многих черт этого процесса «возникновения жизни» является теория развития многовидовых сообществ (Барсков и др., 1996; Раутиан, Жерихин, 1997). Сложные сообщества возникают всегда при наличии самовоспроизводящихся устойчивых элементов и градиента факторов среды (Жерихин, 2003). В этих работах описан циклический процесс развития сообщества. Элементами этого процесса выступают биоморфы, в более общем описании это «энергетические машины» (Жерихин, 2003, с. 489), которые выполняют часть геохимического цикла. До появления жизни части цикла должны были выполняться, по-видимому, иными агентами. Любопытно: если представлять доступные ресурсы в качестве гиперобъемов, а потребление их – и выполнение частей цикла – как биоморфы (экониши), то мы получим, что соотношение биоморф соответствует распределению Ципфа. Возможно, именно эта ципфовость соотношения ниш частично, в меру соотношения между таксоном и биоморфой, сказывается в том, что таксоны также соответствуют распределению Ципфа.

Завершается цикл кризисом, где в фазе деструкции сложившееся «сообщество» (геохимический цикл) разрушается и появляются суверенизующиеся блоки, реликты прежней организации. Элементы, входящие в блок, замкнуты друг на друга (блок стремится к автономности), но блок в целом не способен замкнуть геохимический цикл. То, что было частью цикла, согласно этой логике становится самостоятельным существом. Ситуация разрушенного сообщества неустойчива, со временем отдельные его элементы и блоки вступают в новые отношения, образуя новое, иное по структуре сообщество.

В качестве упрощения, вырожденного случая (если угодно – регресса) в такой системе могут возникать подсистемы триггерного типа с конечным (небольшим) числом возможных дискретных состояний. ДНК, хиральность аминокислот и генетический код могли возникнуть раньше организмов, для их возникновения не обязательно присутствие даже свободной воды, так что их возникновение может быть процессом, одновременным с планетогенезом (Соколов, Барсков, 1988). С точки зрения объемлющей системы с памятью палимпсестного типа появление таких подсистем в любом случае было упрощением, независимо от того, были эти системы древними или упростились в составе палимпсестных систем.

При включении в состав таких палимпсестных систем особых подсистем, обладающих памятью «чистого листа», для них возникает возможность записи памяти. Повторим: морфология палимпсестной системы есть её память, память не отделена от системы. Такую морфологию, с точки зрения памяти, можно считать избыточной – во множестве мест она сохраняет сведения об одном и том же событии. Тем самым имеется возможность обратимой редукции сложности (в некоторых пределах). Система способна восстанавливаться при нарушениях, при этом траектория, ведущая к устойчивому состоянию, записана в морфологии уцелевших частей. Примером обратимой редукции сложности может служить сукцессия. Восстановление прежней структуры сообщества в процессе сукцессии «записана» в свойствах таксонов – их взаимодействия изменяют среду в таком направлении, что происходят закономерные смены, ряд которых приводит к осуществлению исходного (устойчивого) состояния.

С появлением триггерных частей возникает возможность сокращенной кодировки, записи морфологического строения. Эта кодировка используется для установления жесткой корреляции между морфологией триггерной подсистемы (последовательность, обобщенно говоря, 0 и 1), и морфологией (под)систем палимпсестного типа, то есть имеет место процесс означения триггерной последовательности.

Важно подчеркнуть, что изначально это может быть единая система, в которой все части по типу функционирования памяти – палимпсестны. Затем происходит дифференциация и выделяются части, в большей степени работающие как триггерные, т.е. не помнящие собственные предыдущие состояния. «Наследственная информация» возникает не в качестве появления памяти, а в виде её утраты – для запоминания используются «не помнящие себя» части. Именно утрата «запоминающей себя» функции позволяет использовать эту подсистему в качестве записи состояний иных частей, т.е. для восстановимой редукции сложности.

Обозначенная черта – знаковый характер генотипа как записи о развитии других структур – позволяет лучше понять утверждение, что «фенотип первичнее генотипа», то есть черты, запечатленные в анатомии и внешней морфологии, старше, чем «генетическое обеспечение» этих признаков. Можно сопоставить частоту мутаций и тот факт, что существуют «живые ископаемые», не изменившие свой облик за миллионы лет. Тем самым совокупность признаков организма более устойчива, чем (теоретически рассчитываемая) устойчивость генетического материала: фенотип является более устойчивым (помнит себя дольше). Наследственная информация быстрее изменяется (Раутиан, 1993), но имеет огромное преимущество: оставаясь сравнительно устойчивой на (относительно) небольших промежутках времени, она позволяет свёртывать сложность: создавать дублетную (вырожденную) копию морфологии, записанную в виде условных знаков. Генотип выполняет весьма специализированную функцию системы жестких ограничений, переключателей (Раутиан 1993). Специализация генотипа – путь к непрерывному возрастанию сложности.

Сейчас мы имеем два типа описаний «жизни» - через указание на диссипативные системы и на специфику генетического кода. Проще говоря, живому дается определение: диссипативная система с генетическим кодом. Мы знаем конкретный пример генетического кода. Но чтобы связать эти столь разные понятия – диссипативной системы и генетического кода, нам надо определить этот код в более общих понятиях и представить, в каком отношении он находится с какими-то близкими явлениями. Говоря иным языком, надо указать тот «общий род», «видообразующее отличие» которого является генетическим кодом. И таким общим понятием является триггерный тип памяти. Тем самым мы среди диссипативных систем выделяем те, которые наряду с палимпсестным строением имеют часть (субсистему) с памятью триггерного типа. Откуда и возникает различение на генотип и фенотип, и определение жизни через двойное развитие (фило- и онтогенез).


Индивидуация, или воспроизведение копии
Согласно предлагаемой гипотезе, благодаря разделению палимпсестной и триггерной памяти первичный (прото)фенотип разделился на фенотип и генотип. Фенотип взял на себя функцию читателя, генотип – текста.

Эта возможность – наличие «двух морфологий», реальной и «в виде текста» - даёт возможность дифференцировать филогенез и онтогенез. Вероятным следствием является переход (пред)жизни, устроенной по типу почвы (или, если угодно, биогеоценоза), в следующее состояние. Этот переход можно характеризовать как индивидуацию – появление живых организмов с возникновением индивидной морфологии. Появление сокращенной кодировки морфологии, но во множестве копий, позволяет изменяться каждому тексту по отдельности и воспроизводить собственную версию. В копиях возможны случайные искажения и наследование этих искажений. В этом смысле (пред)жизнь старше наследственности, но организмы появляются только с появлением наследственности. Так вместе с индивидуацией возникает уникальность индивида, особенная морфология и разбиение (пред)жизни на единицы с особой судьбой, особой траекторией развития - по числу копий триггерной памяти.
/всего частей восемь, так что до конца еще далеко/
Tags: biology3
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 40 comments