Иванов-Петров Александр (ivanov_petrov) wrote,
Иванов-Петров Александр
ivanov_petrov

Categories:

Память и гомология 4

Организм и сообщество
Уже упоминалось, что речь об эволюции сообществ следует вести на языке биоморф (экологических ниш, см. Жерихин, 2003). Именно поэтому сукцессия отличается от онтогенеза: роль программирующего механизма выполняет сам набор биоморф. То есть память системы записана в свойствах всех её элементов (память палимпсестного типа). В этом смысле биоценоз как система (абстрагируясь от уровня индивидов) не может быть назван живым. Вместе с тем предполагается, что именно биоценоз как тип системы (а не как совокупность организмов) предшествовал возникновению жизни.

С другой стороны, можно сопоставить свойства столь различных процессов, как филоценогенез, сукцессия, онто- и филогенез. Жерихин (2003) утверждает, что свойства небиологической эволюции (звёзд, горных пород и т.д.) подобны онтогенезу. Т.е., если мы будем иметь множество «небиологических индивидов», их эволюция будет нам представляться как онтогенез в силу повторяемости этапов развития каждого индивида и детерминированности результата. В то же время биологическая эволюция (филогенез) характеризуется неповторяемостью путей и недетерминированностью.

То есть можно предположить, что предбиологическая система развивалась по типу онтогенеза, но не имела индивидной природы, череды поколений и отдельного субстрата памяти. Шла независимая регенерация различных частей для поддержания дефинитивного состояния. Как только добавляется наследственность в виде отдельной записи (появляется возможность самовоспроизведения именно данной записи), возникает истинный онтогенез – одновременно с филогенезом.

Здесь возникает возможность различить понятия наследственности в широком и узком смыслах. Устойчивость свойственна любой структуре и потому любой структуре свойственна наследственность. В более узком смысле наследственность – передача признаков потомкам в ряду поколений. Наследственность в широком смысле возникает до жизни, а жизнь – лишь вместе с появлением организмов и онтогенеза, размножения и развития организмов.

Казалось бы, можно уподобить сукцессию онтогенезу: в сообществе происходит самосборка, наличный набор видов биоценоза подобен генотипу. Филоценогенез в этом отношении подобен филогенезу. Но это не вполне точное сравнение. Для наследственной информации и двойного развития принципиально, что наследственная информация обладает памятью типа «чистого листа», представляет собой текст, а не палимпсестную систему. А совокупность видов в биоценозе – с точки зрения биоценоза – является именно палимпсестной системой. Именно этим обусловлены различия в процессе индивидуального развития биоценоза (в самой выраженной форме – эндогенной экогенетической сукцессии) и онтогенеза. В гипотезе Кернс-Смит о наследующих структуру кристаллах глины речь не идет о выделенном триггерном коде и в этом смысле эти кристаллы глины не живые и не организмы.

Чтобы произошло уподобление сукцессии и онтогенеза, биоморфы должны были бы стать текстом – приобрести «произвольность значения» и однозначность воспроизведения в рамках биоценоза, т.е. биоценоз должен стать «суперорганизмом». И здесь стоит фундаментальное ограничение: организменный уровень организации – это уровень наивысшей целостности, т.е. любой суперорганизм будет только организмом. Этот процесс приводит к превращению бывших особей в части, а не к фундаментальному повышению уровня организации системы в целом.

Именно поэтому регулярные попытки такого рода приводят к созданию новых типов организмов (симбиогенез), но не к новым, высшим уровням организации. Увеличение сложности происходит только на организменном уровне (и мы пока не знаем, есть у этого процесса принципиальные ограничения сверху), так что эволюция организмов может привести (и приводит) к появлению всё более сложных организмов, но эволюция биоценозов за все время существования жизни привела лишь к сравнительно небольшому увеличению сложности. По мнению В.В. Жерихина, который как раз утверждал значительное сходство онтогенеза и сукцессии, биоценозы достигли уровня сложности бактерий.

Размножение и индивидуация. Любая часть системы с палимпсестной памятью может регенерировать. Так устроен процесс воспроизводства у биоценоза: сукцессия есть регенерация по частям. Благодаря индивидуации постепенно выделяется специализированная часть, способная достроить себя до целого. Тем самым размножение организмов в определенном смысле «происходит из» регенерации надорганизменных систем. С появлением генетического кода непрерывная регенерация частей сменяется самовоспроизведением организма: «Роль размножения состоит в том, что часть превращается в целое» (Бэр, 1950, с. 369).

Относительно возникновения жизни может быть высказана гипотеза об обратимой (впоследствии – регулируемой) дегенерации, которая и теперь отличает каждый новый онтогенез (Раутиан, 1993): развитие нового организма начинается со стадии с крайне упрощенной организацией. Эта дегенерация – следствие целостности (которую необходимо поддерживать), отсюда – синхронизация процессов в частях целого (Марфенин, 2004) и требования «нулевой точки», некоторой «сингулярности», в которой могут быть совмещены ритмы всех подсистем, точка «сверки часов» всех будущих частей организма. До того было восстановление частей независимо друг от друга (по типу сукцессии), а при переходе к индивидуальному организму со сложной морфологией возникает необходимость «выставить нуль» в начале развития. Таким нулем и является начало построения с «новой копии» старой морфологии.

Индивидуация возникает в связи с ошибками воспроизведения копий. Выживание потомков данной копии делает ее началом ряда, вымирание оставляет забытой уникальностью. В таком случае смерть есть следствие уникальности и целостности. Чем выше целостность и уникальность системы, тем более отчетливые формы принимает смерть; чем меньше степень индивидуации, т.е. целостности и уникальности, тем меньше выделена смерть в ряду других изменений, происходящих с системой.

Разделение онто- и филогенеза в эволюции. Многие понятия, являющиеся фундаментальными при изучении живого, оказываются лишь ограниченно применимыми при возникновении феномена жизни. В этом смысле можно сказать, что такие понятия «ограничены снизу» - они начинают быть действительно четкими и описывающими реальность лишь начиная с некоторого момента времени.

Важнейшие понятия онто- и филогенеза теряют четкость при изучении абиогенеза. Онтогенезом называется индивидуальное развитие, однако не любое такое развитие: в определение онтогенеза входит положение о циклической повторяемости этого индивидуального развития в его существенных чертах. Этим подчеркивается преемственность индивидуального развития. Однако и сама эта преемственность должна была развиваться - при выделении триггерной памяти из палимпсестной, при установлении значений, придаваемых тем кодам-переключателям, которыми являются нуклеиновые кислоты. Иными словами, различение онто- и филогенеза является следствием разделение генотипа и фенотипа. Косвенным свидетельством может служить, например, единство генетического кода – само установление этого единства, однозначность кодирования аминокислот предполагают период развития этого стабильного кода.

Эту гипотетическую ситуацию можно описать таким образом, что был период времени, когда имелись в наличии существенные предпосылки жизни, но еще не возникло столь четкое, как на вершине эволюционного древа, разделение на фило- и онтогенез. Филогенез также не может пониматься данным «изначально». Это понятие предполагает данными представления об индивиде и таксоне. Тем самым появлению филогенеза предшествует становление индивидов – некоторого устойчивого единства, а также становление таксонов – классов таких единств, подразумевающее их воспроизводимость и небезграничную изменчивость. Ограничение изменчивости индивидов не внешними и в этом смысле случайными воздействиями, а внутренними корреляциями также могло возникнуть лишь постепенно. Различение онто- и филогенеза может быть проведено до конца лишь при наличии обоих типов развития, если же некие индивиды проходят лишь одно какое-то развитие, оно обладает смешанными чертами, будучи похоже в одних отношениях на онтогенез, в других – на филогенез. Например, говоря об «эволюции звезд», можно видеть в ней как черты онтогенеза (предсказуемость и направленность развития), так и некоторые черты филогенеза (смена поколений звезд, обогащение тяжелыми элементами и т.п.).

Применимость понятий онто- и филогенеза ограничена, и лишь постепенно их дифференциация становится более явной. По-видимому, разделение онто- и филогенеза происходило при становлении индивидности, которое связано с разделением организма и популяции. Эти понятия предполагают четкую границу между отдельными индивидами, установившийся жизненный цикл, лишь в определенных частях которого происходит ограниченный обмен генетическим материалом. Разделение на филогенез и онтогенез шло при разделении организма и популяции, т.е. можно предполагать стадию, на которой четкое различение этих понятий было невозможно (горизонтальный перенос генов). Тем самым можно осмысленно говорить о становлении филогенеза. В этом смысле жизнь старше филогенеза – как фенотип старше генотипа.

Монофилия как следствие уникальности эволюционного акта.
Следствием представления о возникновении жизни как процесса «означения» двойной морфологии и постепенного возникновения индивидов (индивидуация) является представление об ограниченности монофилии «снизу», о наличии некоторого порога в применении данного понятия. Монофилия – не изначальная данность, она становится и развивается. В развитии жизни (от ситуации, когда еще нельзя сказать, что жизнь появилась, до ситуации ее появления) можно предполагать наличие нескольких стадий: 1) без организмов и таксонов, 2) первых организмов и без таксонов, 3) стадия появления таксонов и развития монофилии. Хотя между понятиями «таксона» и «монофилии» нет однозначной связи, тем не менее без монофилии не удается выстроить представления о постоянных классах разнообразия (таксонах). Различные таксономические теории могут придавать монофилетичности очень разный вес, но обойтись вообще без этого понятия они не могут.

Филогенез и монофилия лишь постепенно вычленяются, образуются по мере роста уровня организации и возрастания степени индивидуальности. Это иллюстрируется, например, большей легкостью горизонтального переноса на низших уровнях организации живого. Вероятно, по мере удлинения онтогенеза, его всё более сильной выраженности, становится более отчетливым понятие о филогенезе (и монофилии). Это означает, что обычные для нас понятия (таксон, монофилия, филогенез и т.д.) есть понятия «верхушки» эволюционного древа, которые мы экстраполируем и опрокидываем на его основание. И чем на большие времена экстраполируются эти понятия, тем менее четкими они становятся. В этом смысле представление о филогенетическом древе «всего живого» (Woese et al., 1990) может оказаться противоречивым: самые первые этапы эволюции жизни могут оказаться таковы, что их не удастся адекватно описать в привычных понятиях филогенетики. Отсюда ясно, что и понятие «таксона», и «таксономической системы» столь же противоречивы: реальность, которую мы привыкли описывать в этих понятиях, возникает не сразу (ср. Doolittle, 1999a).

<>Рост сложности и целостности.</b> Существует фундаментальное противорbечие динамического поддержания устойчивости и сохранения наличной структуры. На ранних стадиях развития жизни это противоречие было решено с помощью обособления фено- и генотипа. В этом смысле это также исторические понятия, и жизнь старше данного разделения. С разделением фено- и генотипа возникла возможность прогрессивного накопления исторического опыта и его изменения, коррекции при повторных использованиях записи о данном опыте. С ростом уровня организации (удаленности от термодинамического равновесия) растет и цена опыта по достижению этого уровня, т.е. увеличивается важность надежности передачи текста следующим поколениям читателей. Этот прогрессивный рост сложности и организованности становится возможным с разделением на онто- и филогенез, то есть с появлением фенотипа и генотипа, т.е. в конечном счете – со специализацией некоторых частей целого в качестве материального носителя наследственной информации между поколениями и стадиями онтогенеза.

Онтогенез связан с надежностью хранения (и передачи) наследственной информации – эта функция возрастает при росте уровня организации. Сначала, при уровне сложности, едва превышающем «стартовый» (сложность палимпсестных систем, с развитием без эволюции, подобных почве и другим системам на границах раздела сред), ее рост шел медленно, но со всё большим ускорением. Каждый этап становления индивидуальной организации (стабилизация функций РНК, появление ДНК, развитие мембран, белковых систем и т.д.) давал резкое ускорение эволюции и значительно увеличивал «потолок» сложности, которого могла достичь система с организацией такого типа. Отсюда падение значения горизонтального переноса наследственной информации с ростом уровня организации (Беклемишев, 1970; Хесин, 1984; Раутиан, 1993; Шестаков, 2003; Woese et al., 1990 – вопреки мнению Doolittle, 1998, 1999b; Koonin et al., 2001; Jain et al., 1999 о важности этого инструмента для увеличения числа эволюционных инноваций). В результате получено устойчивое противоречивое состояние – система с постоянным циклическим функционированием и в то же время проходящая необратимое развитие.
Tags: biology3
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 25 comments