Перепончатокрылые - это вершина эволюции насекомых. Среди насекомых с полным превращением они ответвились от остальных весьма рано, это «средний» по возрасту отряд, они - ровесники мух и появились в триасе, примерно 200 млн. лет назад. Сейчас их более 300000 видов на планете - от самых крошечных наездников-яйцеедов длиной 0,2 мм (блестянка Alaptus magnanimus - как жук-перокрылка) до гигантов ос-сколий в 6 см длиной (яванская Scolia capitata).
Alaptus magnanimus
Scolia flavifrons
Древнейшие перепончатокрылые развивались в шишках голосеменных растений. Одно из самых древних семейств, живших две сотни миллионов лет назад - Ксиелиды (Xyelidae) - существует и сейчас, и они ведут примерно тот же образ жизни. Затем одна ветвь перепончатокрылых стала специализироваться в питании тканями растений, особенно древесиной, а другая ветвь перешла к питанию животной пищей. Причем если большинство отрядов начинает свое развитие с хищных форм, постепенно переходя к питанию растениями с одной стороны, и к паразитизму - с другой, то перепончатокрылые поступили иначе. Они достаточно быстро стали весьма специализированными паразитами - и пошли дальше, к хищничеству и развитию заботы о потомстве.
Эволюционная стратегия отряда - забота о потомстве на основе развития социальности. Какого успеха они добились, действуя по этой эволюционной стратегии, можно судить по тому факту, что в самых разных ландшафтах - от пустынь и полупустынь до саванн - общественные насекомые по биомассе превосходят всех остальных животных вместе взятых. На более низком уровне организации ставку на социальность сделали термиты и добились значительных успехов, став буквально ключевым компонентом такого типа сообществ, как влажный тропический лес. Перепончатокрылые совершили вторую крупную попытку такого рода в рамках класса насекомых.
Низшие перепончатокрылые представляют собой одиночные формы, откладывающие яйца в ткани растений (пилильщики) или беспозвоночных животных (наездники). Забота о потомстве исчерпывается помещением его в благоприятную обильную пищей среду. Далее возникают формы, которые тем или иным образом создают ячейки, куда помещают пищу для будущих личинок и затем помещают яйцо, чтобы вылупившаяся личинка могла расти в более комфортных условиях, более или менее защищенная от хищников и паразитов (одиночные осы и пчелы). На еще более высокой ступени родители не покидают потомство и возникает каста бесплодных самок-рабочих, которые выращивают новые поколения (общественные осы, пчелы и муравьи).
Личинки пилильщиков ведут образ жизни, сходный с гусеницами бабочками, питаясь листьями деревьев и кустарников. Пилильщики - линия среди перепончатокрылых, параллельная бабочкам. Есть среди перепончатокрылых и некоторая параллель жукам: личинки рогохвостов, как и личинки жуков-усачей, живут в стволах деревьев. Паразитические наездники - обычно паразиты насекомых, как и ежемухи. В рамках одного отряда перепончатокрылых как бы повторяются некоторые основные жизненные формы, которые разработали предыдущие отряды насекомых с полным превращением. Но эти параллели затрагивают лишь нижние «этажи» перепончатокрылых. Высшие, жалящие перепончатокрылые развивают свои уникальные жизненные формы.
В связи с охотой перепончатокрылым требовалась большая подвижность тела. У них стала очень подвижной «шея», способная изгибаться, что увеличивает подвижность головы с усиками, а значит, большую точность ориентировки; увеличилась подвижность брюшка за счет образования перетяжки («талии»), что важно при использовании яйцеклада или жала.
Всего в пределах отряда перепончатокрылых общественная жизнь возникала как минимум одиннадцать раз (роющие осы Microstigmus, общественные осы - два раза, медоносные пчелы, шмели, галикты, антофоры, тропические безжалые пчелы - мелипоны и тригоны, муравьи...). Можно выделить три группы высших перепончатокрылых. Первая - Sphecoidea - роющие осы: они доставляют парализованных жертв в подземные норы, где те служат кормом для личинок. Наиболее высокоразвитые представители этой группы - пчелы, перешедшие к питанию пыльцой и достигшие значительных успехов в заботе о потомстве и развитии социальности. Пчелы - основные опылители многих диких и культурных растений.
Вторая группа - Vespoidea- складчатокрылые осы: они перетаскивают добычу в особым образом устроенные ячейки (обычно расположенные над землей). Вершина эволюции этой группы - знакомые всем черно-желтые осы, строящие свои гнезда из бумаги (картона).
Третья группа - Formicoidea - муравьи, достигшие непревзойденных высот в развитии сложной общественной жизни. В целом можно отметить, что преобразования морфологии в этом отряде были не слишком существенными, основной «удар» перепончатокрылые наесли в развитии сложных форм поведения.
Кроме усиления заботы о потомстве путем развития сложнейших среди беспозвоночных животных систем инстинктов, другое направление эволюции отряда - развитие связи с цветковыми растениями и улучшение полета. Множество перепончатокрылых являются опылителями цветковых растений, благодаря связи с цветковыми они смогли захватить множество местообитаний и достичь значительной численности. Но сначала о полете.
Крыло неподвижно закрепленного насекомого, например пчелы, описывает траекторию, напоминающую цифру 8. Передние и задние крылья сцеплены при помощи специальных «застежек» разного устройства (обычно крючков), так что действуют в унисон. Поэтому несмотря на морфологическую четырехкрылость, крылья каждой стороны работают как моноплан - крыло с одной функциональной поверхностью. Перепончатокрылые - «переднемоторные» насекомые, «ведущими» у них являются передние крылья. Полет многих перепончатокрылых не только маневрен, мощен и быстр, но и чрезвычайно экономичен. Пчеле выгоднее пролететь один метр, чем пройти его по земле, поскольку полет у нее в 26 раз экономичнее ходьбы.
Такое развитие полета наряду с наличием мощного оружия - жала, возникшего из преобразованного яйцеклада, позволило перепончатокрылым отвоевать у стрекоз «небо насекомых». Оно, это небо, лежит ближе к земле, чем «небо птиц», в нем полощутся верхушки трав и ветви деревьев, оно напоено запахами трав и цветов.
Жалящие перепончатокрылые - это одна из причин того, что на планете есть цветы. Точнее, красивые цветы. Эволюция перепончатокрылых тесно связана с цветковыми растениями, с их опылением. До этого цветки (в то время совсем иные) опыляли кузнечики, жуки, сетчатокрылые и уховертки, и делали это не очень умело. Были они при этом хищными, и на цветках кипела кровавая бойня: кто успеет опылить, а кого при этом деле и съедят. Члены древней гильдии опылителей до сих пор хранят память о тех побоищах: они обычно весьма пугливы и при малейшем волнении падают с цветка вниз, притворяясь мертвыми. Жалящие перепончатокрылые вышибли с цветков всю эту компанию, поскольку умели себя защитить. «Новые опылители», перешедшие к питанию пыльцой и нектаром недавно, уже после «перепончатокрылой революции», вовсе не пугливы и подобных защитных реакций не имеют: «прочная власть» жалящих успокаивающе подействовала на их рефлексы.
С тех времен и развилась у многих насекомых манера подражать в окраске жалящим перепончатокрылым. Это делают многие мухи и жуки, а также клопы, кузнечики... Птиц такой маневр не слишком смущает: у них развито роговое небо, насекомых они перед потреблением раздалбливают клювом, так что кто попался - шершень или муха, пташке все равно. Тем более что многие птицы на всякий случай у любого насекомого отрывают и выбрасывают брюшко. При этом численность птиц и скорость смены их поколений никак не могут представлять угрозу для насекомых. Помимо того, большинство «подражающих» жалящим перепончатокрылым видов встречаются на цветах, а насекомоядных птиц, которые бы брали добычу с цветов, почитай, и нет вовсе - для такого дела нужен колибри, да разве колибри численность дает? Другое дело - хищники свои, насекомые, которые тоже умеют «давить численностью». Вот им и дают острастку насекомые, затягивая тело в осиный или шмелиный «мундир». Так что от птиц такая окраска может, и защищает - лишнюю бабочку или муху птичка не съест, но это уж скорее избыточное приспособление: изобретенное по другому поводу, оно дает еще и этот эффект, ну и пусть, от этого не хуже.
Перепончатокрылые - огромный отряд. Как ни старайся, всех не перечислишь. Там ведь есть еще хризидиды, мутиллиды... там же множество совершенно потрясающих форм. Но надо себя ограничивать.
Chrysididae
Mutillidae
Итак, жалящие перепончатокрылые вытеснили хищных опылителей с цветов, совершенный полет и высокая численность позволили им отвоевать у стрекоз господство в воздухе. Цветы дали им огромное количество корма, возможность сильно увеличить чсленность. Однако не одни пчелы от этого остались в выигрыше: цветковые растения благодаря насекомоопылению смогли быстро вытеснить голосемянные растения, которые раньше являлись господствующими на планете.